Všetky črty vtákov, ktoré ich odlišujú od plazov, sú primárne adaptívne na let. Preto je celkom prirodzené veriť, že vtáky sa vyvinuli z plazov.

Vtáky pochádzajú z najstarších plazov, ktorých zadné končatiny boli postavené rovnakým spôsobom ako u vtákov. Prechodné formy - Archeopteryx a Archaeornis - vo forme fosílnych pozostatkov (odtlačkov) sa našli na ložiskách vrchnej jury. Spolu s vlastnosťami charakteristickými pre plazy majú štrukturálne vlastnosti vtákov.

Adaptácia vtákov na ich prostredie

Vtáky sa dobre prispôsobili rôznym životným podmienkam: životu v močiaroch, vodnému životnému štýlu, vo vzduchu, lesoch a kríkoch, rovinách alebo skalách.

Pre niektoré vtáky (rysy, lastovičky atď.) je vzduch hlavným biotopom, pretože sa živia rôznym lietajúcim hmyzom vo vzduchu. Vtáky, ktoré sa živia vo vzduchu, sú obyvateľmi útesov, skál a drevín. Napríklad lastovičky a dážďovníky sa sekundárne prispôsobili stavať si hniezda v ľudských štruktúrach a nahradili svahy brehov a skál.

Vtáky, ktoré využívajú vzduch ako prostriedok pohybu aj ako prostriedok na získavanie potravy, trávia väčšinu dňa v lete. Majú najmodernejšie lietadlá.

Malé a stredne veľké vtáky (rysy, lastovičky, sokoly) majú extrémne pretiahnuté krídlo, smerujúce k vrcholu. Ich chvost je často hlboko vyrezaný alebo rozvetvený. Tieto vtáky lietajú veľmi rýchlo a môžu robiť nečakané zákruty. U väčších druhov vtákov je lietadlo prispôsobené na plachtenie. Napríklad u morských foriem (čajky, chrapkáče) je krídlo pomerne dlhé a úzke, zatiaľ čo u suchozemských foriem (dravé vtáky) je širšie a kratšie.

Vtáky, ktoré využívajú vodu ako biotop a na získavanie potravy, sú tiež prispôsobené. Išli dvoma smermi: úpravami krídel a úpravami nôh.

Niektoré vtáky (buzardy) majú extrémne dlhé krídla a celé dni sa vznášajú nad vodou a chytajú potravu, ktorú vidia. Takéto vtáky môžu plávať na vode. Iné vtáky (tučniaky) používajú na pohyb vo vode krídla, ktoré fungujú ako veslá. Perie krídel tučniaka sa zmenilo na štruktúry podobné šupinám, takže tieto vtáky nemôžu vôbec lietať.

U tých vodných vtákov, ktoré používajú nohy pri plávaní a potápaní, sa medzi prstami počas evolúcie objavili membrány. Výnimkou je vodná sliepka, ktorá dobre pláva a nemá labky.

Geológia odhaľuje fascinujúce stránky minulosti, vzdialenej od nás milióny rokov. Vykopávaním útrob zeme, skúmaním vodou erodovaných roklín a obnažených záhybov zemskej kôry sa geológovia naučili čítať udalosti zahalené v temnote prastarého staroveku. Analýza rádioaktívnych prvkov umožnila určiť čas týchto udalostí. Kosti a stopy fosílnych zvierat umožnili vytvoriť ich vzhľad a vzkriesiť životné podmienky vo vzdialených dobách.

Zistilo sa, že život začal asi pred dvoma miliardami rokov. Jeho kolískou bol oceán, ktorý zaberal väčšinu zemského povrchu. Z najjednoduchších foriem života postupne vznikla bunka a potom mnohobunkové rastliny a živočíchy. Stavovce s vnútornou kostrou sa objavili pred 400 miliónmi rokov. Boli to strunatce a starodávne pancierové ryby.

Vynorenie sa živočíchov z mora a ich kolonizácia pevniny bola možná až vtedy, keď sa na pevnine zakorenili rastliny, ktoré mohli byť výdatným zdrojom potravy. Potomkami rýb boli obojživelníky (obojživelníky), u ktorých boli žiabre nahradené pľúcami. Obojživelníky sú však dodnes spojené s vodou. Ich mláďatá sa ako žubrienky v žabách vyvíjajú vo vode a dýchajú žiabrami.

Plazy sa vyvinuli z obojživelníkov. Zvieratá tejto triedy sa už konečne presunuli z vodného živlu na súš. Obdobie druhohôr (pred 200 - 120 miliónmi rokov) bolo kráľovstvom plazov.

Kedy a ako sa na Zemi objavili vtáky?

Vtáky, podobne ako cicavce, pochádzajú z plazov, ale vývoj oboch sa uberal rôznymi cestami. Vtáky vyvinuli krídla a začali lietať, ale pred nimi sa naučili lietať staroveké jašterice. Teraz lietajúce jašterice a hady nájdete iba v rozprávkach. Ale boli časy, keď takéto príšery skutočne žili na zemi a v dosť veľkom počte.

Obrázok 7 zobrazuje lietajúceho jašterica dimorphodonta. Toto nie je fantázia, ale presná obnova jeho foriem na základe kostí a odtlačkov tiel nájdených v zemi. Dimorphodont bol veľký, jeho rozpätie krídel dosahovalo 8 metrov. Žili aj ďalšie, nemenej obludné lietajúce jašterice: pterodactylus, pterodon, rimphorhynchus (obr. 8). Mnohé z nich mali pazúry na krídlach, dlhé holé chvosty, zubaté ústa a pripomínali drakov z rozprávky.

Boli tieto jašterice predkami vtákov?

Ukazuje sa, že nie. Ľahko si to overíte porovnaním krídla jašterice s krídlom vtáka. U dimorfodonta a jeho najbližších príbuzných si predná končatina zachovala tvar labky a pohyblivé prsty boli vyzbrojené pazúrmi. Iný princíp konštrukcie krídla. Je ohraničený veľmi dlhým druhým prstom, z ktorého sa k telu a nohám tiahne široká membrána kože. Zakrýva hornú časť zadných nôh a spodok chvosta. V dohľade nie sú žiadne perá.

Okrídlené jašterice už dávno vyhynuli. Je možné, že hlavným dôvodom bol výskyt vtákov, tvorov vyššej organizácie, ktoré sa dokázali lepšie prispôsobiť svojmu prostrediu.

Vtáky sa vyvinuli z menších a „pôvabnejších“ plazov. Žili raz takí pseudosuchiani (obr. 9), patriaci do radu dinosaurov, jašterice, ktoré chodili po zadných nohách, opierali sa o dlhý chvost. Žili v oblastiach pripomínajúcich naše stepi, s nízkymi útesmi. Pri love malých zvierat, prípadne hmyzu, sa pseudosuchiani museli rýchlo pohybovať a skákať. Keď boli ich telá vo vertikálnej polohe, predné končatiny boli oslobodené od účasti na chôdzi. Je celkom možné, že keď sa pseudosuchia dostali zo stepí do lesov, boli nútení žiť na stromoch, liezť na ne a držať sa prednými labkami na vetvách. Vďaka tomu predné končatiny pseudosuchia neatrofovali, ale dostali progresívny vývoj a stali sa prototypom krídel. Pseudosuchiani museli skákať z vetvy na vetvu, zhora nadol, pričom balansovali prednými končatinami, ktoré mali teraz iné povinnosti.

Tu je medzera v histórii pôvodu vtákov. Zdá sa, že z nej bolo vytrhnutých niekoľko veľmi zaujímavých stránok. Labka skákajúceho jaštera nie je ani zďaleka vtáčím krídlom a takýto vývoj si musel vyžiadať viac ako jeden milión rokov. Vykopávky zemského vnútra nám zatiaľ neposkytli kosti najbližších predkov prvých vtákov, hoci si vieme predstaviť celý priebeh postupných zmien.

U skákavých jašteríc sa postupne menil tvar prednej končatiny: prsty sa predlžovali a spájali, medzi ramenom a predlaktím sa vytvorila kožná blana. Keďže ťažké šupiny prekážali pri skákaní a vznášaní sa vo vzduchu, po celom tele, okrem metatarzu a prstov na nohách, sa zmenili na ľahšie útvary podobné perám. Perie sa stalo najdôležitejšou súčasťou krídla, jeho oporou pri mávaní a stúpaní. Dvojkomorové srdce typické pre plazy sa zmenilo na štvorkomorové. Objavila sa schopnosť udržiavať stálu telesnú teplotu a neznižovať ju počas chladného počasia.

A máme tu prvé vtáky – Archeopteryx (obr. 10). Ich dobre zachované kostry a odtlačky peria sa našli vo vrstvách bridlice v Bavorsku. Archaeopteryx je už vták. Pre nás sú však nezvyčajné.

Pozrite sa na ústa, nie sú ohraničené rohovitým zobákom, sú plné malých ostrých zubov. Pozrite sa na chvost, je dlhý, s veľkým počtom stavcov a perie na ňom rastie ako listy na datľovníku, vpravo a vľavo, v rovnakej rovine. Nakoniec prsty krídel ešte nie sú úplne zrastené, niektoré sú zachované a sú vyzbrojené pazúrmi.

Archeopteryx mal veľkosť holuba. Zrejme žil v lesoch, živil sa najmä lesnými plodmi.

Od Archeopteryxa nás delí 135 miliónov rokov. Počas tohto obdobia sa zmenil vzhľad vtákov. Vznikli moderné oddiely a rodiny. Teraz sa našli kostry mnohých fosílnych vtákov, možno súčasníkov a potomkov Archeopteryxa (obr. 11).

Mnoho rádov starých vtákov zmizlo pomerne nedávno. Asi pred 500 rokmi sa na Novom Zélande stále nachádzali moas, vtáky dvakrát vyššie ako africký pštros. Začiatkom 17. storočia boli zničené posledné exempláre veľmi veľkého vtáka dodo, ktorý žil na ostrovoch Maurícius a pre svoje ťažké telo nemohol vôbec lietať.

Aké dôvody viedli k objaveniu sa vtákov na Zemi ak ich postupnému vývoju?

Odpoveď na túto otázku dáva evolučná teória Charlesa Darwina. Životné podmienky na Zemi sa menia. Nespočetné množstvo druhov rastlín a živočíchov, ktoré ho obývajú, sa prispôsobuje novým podmienkam a bojuje o existenciu. Tí jedinci daného druhu, ktorí majú čo i len najmenšiu výhodu nad ostatnými, prežijú a zanechajú potomstvo. Z generácie na generáciu existuje nepretržitý výber. Pohľad sa mení a získava nové kvality.

Napríklad, zoberme si žabu. V období párenia nakladie každá samica niekoľko tisíc vajíčok. Nie zo všetkých vajíčok sa vyliahnu pulce a z nich sa pohlavnej dospelosti dožijú len 1 - 2 žaby a zanechajú potomkov. Z akých vajíčok sa liahnu pulce? Z tých, ktoré sú lepšie zásobené výživou, lepšie chránené lastúrami, sa ocitli v priaznivejších vývojových podmienkach.

Ktoré žubrienky a žaby prežijú? Tie, ktoré sú pre nepriateľov menej nápadné, sú mobilnejšie, lepšie získavajú a využívajú jedlo a ľahšie odolávajú zmenám počasia. Prebieha výber žiab, ktoré sú viac prispôsobené podmienkam tejto oblasti. Ak tečie rovnakým smerom a pomerne dlho, pozitívne znaky žiab, napríklad ochranné sfarbenie alebo dĺžka nôh, sa môžu natoľko zintenzívniť, že vznikne nová odroda a následne nový druh žiab.

Za posledných 100 miliónov rokov väčšina radov plazov postupne vymrela, zatiaľ čo počet iných klesol a uvoľnil miesto novým triedam vtákov a cicavcov. Vtáky sa zjavne ukázali ako vážny konkurent lietajúcich jašterov, ktorí ich porazili pri ovládaní vzdušného prvku. Uľahčila to pokročilejšia štruktúra vtáčích krídel a množstvo ďalších anatomických zmien. Veľký význam mal výskyt konštantnej telesnej teploty u vtákov, vďaka čomu ich činnosť menej závisela od klimatických podmienok a umožnila sa aj inkubácia vajec. Rozhodujúcu úlohu v boji o existenciu vtákov zohral progresívny vývoj nervového systému.

Krídla umožnili vtákom pohybovať sa na nové územia rýchlejšie ako iné zvieratá. To malo veľký význam v súvislosti s opakovanými klimatickými zmenami na zemi a ľadovými dobami, keď pod vplyvom dlhodobého ochladzovania sa obyvateľstvo rozsiahlych území prispôsobovalo drsným životným podmienkam, vymieralo alebo sa presúvalo do iných zón. Sibír teda mala v minulosti teplé podnebie a na jej bohatých pastvinách sa pásli nespočetné stáda slonov a nosorožcov. Žili tam aj vtáky. Prišla doba ľadová a slony zomreli, ale vtáky prežili. Niektorí sa presťahovali na nové miesta, iní začali odlietať len na najchladnejšie obdobie roka. Sezónne migrácie spôsobené chladom sú vykonávané vtákmi väčšiny moderných druhov.

V procese evolúcie sa niektorí predstavitelia triedy vtákov vrátili do suchozemského prostredia. Tučniaky, pštrosy a kivi zabudli lietať. Posledne menované sú úplne bez krídel. Toto je jasný príklad toho, ako životné podmienky vedú k zmenám v stavbe tela, ako počas dlhého radu generácií dochádza k selekcii na pozitívne vlastnosti, čo spôsobuje vývoj niektorých orgánov a zánik iných orgánov.

Darwinova teória teda získala ďalšie a veľmi silné potvrdenie. Prvé vtáky, ktorých kostry sa našli v bavorských bridlicových lomoch, žili na Zemi asi pred 160 miliónmi rokov - v období druhohôr jej geologického vývoja, presnejšie na konci obdobia jury. Obdobie druhohôr bolo obdobím plazov, niekedy najvyšším rozkvetom tejto triedy stavovcov. Žili vo vode, na zemi a vo vzduchu. Niekedy dosahovali gigantické veľkosti. Rozpätie krídel niektorých lietajúcich tvorov - napríklad pteranodonov - bolo 6-7 metrov. Boli to najväčšie lietajúce zvieratá, aké kedy žili na Zemi.

Prvé vtáky boli relatívne malé. Archeopteryx bol len o niečo väčší ako holub. Bol to úbohý letec a pohyboval sa tak, že sa vznášal zo stromu na strom alebo zo stromu na zem. Zo zeme opäť vyliezol po kmeni stromu a pazúrmi prstov na nohách a krídel sa pridŕžal kôry. Slabé čeľuste lemované malými zubami naznačujú, že Archeopteryx nebol predátor. S najväčšou pravdepodobnosťou sa tento vták (systematickí zoológovia pevne zaraďujú Archaeopteryxa do triedy vtákov, pričom ho však zaraďujú do samostatnej podtriedy starých vtákov) kŕmil ovocím a bobuľami, nepohrdnúc ani drobným hmyzom a červami. Z fosílnych pozostatkov sa nedá povedať, aká bola farba peria Archeopteryxa. Existuje však dôvod domnievať sa, že to bolo viacfarebné a maskovalo vtáka na pozadí vegetácie.

Pôvod prvých vtákov z plazov je nepochybne. Pravda, paleontológom sa ešte nepodarilo nájsť všetky schody, po ktorých kráčala. Jednohlasne však dospeli k záveru, že predkovia vtákov boli malé plazy zo skupiny pseudosuchianov, ktoré pôvodne žili na plochých, stepných priestoroch, miestami pokrytých drobnými skalami. Mali zväčšené zadné končatiny, veľké mozgové dutiny, ktoré odľahčili váhu lebky – tieto znaky nám umožňujú dospieť k záveru, že sa ich telo narovnalo a zvieratá sa pokúšali chodiť po zadných končatinách. Následne sa niektoré z týchto plazov prispôsobili životu na stromoch, ako napríklad skleromochlus.

Ak u stepných vzpriamených druhov boli predné končatiny postupne nepotrebné a zmenšovali sa, stromové plazy ich potrebovali na šplhanie po vetvách. Vďaka tomu si zachovali dôležitý predpoklad pre vzhľad krídel.

Fosílne pozostatky prechodnej formy medzi plazmi a vtákmi sa zatiaľ nenašli. Môžeme však predpokladať jeho existenciu. Paleontológovia si dokonca predstavovali vzhľad tohto predkov. V tomto štádiu vývoja sa šupiny už zmenili na pierka, čo pomáhalo zvieraťu pri letoch na padákoch z vetvy na vetvu alebo zo stromu na zem.

Od veľkého vtáka to nie je ďaleko k Archeopteryxovi. Prikrývka peria nielenže zdvihla do vzduchu najstaršie vtáky. Pomáhal udržiavať stálu telesnú teplotu. Prvýkrát vo vývoji živého sveta sa na Zemi objavili teplokrvné živočíchy. Takto si vedci predstavujú pôvod vtákov.

Pôvod vtákov- táto otázka je trochu nejasná a kontroverzná; niet pochýb o tom, že predkovia vtákov (a teda aj samotné vtáky) patria plazov, a to do triedy Archosaury(Archosauria), ktorá zahŕňa aj mnohé vyhynuté formy, predovšetkým Dinosaury(Dinosauria) a iba zo živých Krokodíly(Krokodília). Vedci nevedia pomenovať konkrétnu skupinu archosaurov, z ktorých vznikli vtáky; Existujú o tom minimálne dve hypotézy.

Prvý a najbežnejší predpokladá, že vtáky sú priamymi potomkami dinosaurov – alebo presnejšie, ani nie potomkami, ale ich jedinou prežívajúcou vetvou, takže tvrdenie o vyhynutí dinosaurov na hranici druhohôr a kenozoík nie je úplne pravdivé. Z dvoch známych skupín dinosaurov predkovia vtákov neboli Ornitský(Ornitischia), ako by sa dalo očakávať, a Jašterica-panvová(Saurischia); ich najbližšími príbuznými sú podľa tejto hypotézy predstavitelia kladu Deinonychosaurus(Deinonychosauria), ktoré sú spolu s vtáčími predkami, samotnými vtákmi a niektorými ďalšími dinosaurami klasifikované ako klad Maniraptor(Maniraptora), jedna z vetiev skupiny Zvieracie nohy(Theropoda). Títo maniraptori žili na Zemi už neskoro Jurské obdobie(pred 156 miliónmi rokov) a už o šesť až desať miliónov rokov neskôr žil najstarší známy vták - Archaeopteryx(Archaeopteryx litographica). Samozrejme, Arechopteryx nemôže byť predkom iných vtákov - je to len jedna z vetiev kmeňa vtákov, z ktorej nevznikli potomkovia a je známa ako infratrieda Lizardtails(Archeornithes). Ďalšími vyhynutými infratriedami vtákov sú Enantiornithaceae(Enantiornithes), Hesperornisaceae(Hesperornithes) a Ichthyornitidae(Ichthyornithes); živé vtáky sú klasifikované ako infratrieda Fantails(Neornithes), známy už neskoro krieda(70 miliónov rokov).

Ďalšia hypotéza sleduje pôvod vtákov do Protoavisu(Protoavis texensis), ktorý žil v ranom trias(pred 225-210 miliónmi rokov) a podľa mnohých paleontológov má oveľa viac podobností s modernými vtákmi ako Archaeopteryx. Niektorí (najmä ruský paleornitológ E.N. Kurochkin) veria, že Protoavis je predkom moderných vtákov; Vtáky teda nie sú potomkami dinosaurov, ale ich príbuznou vetvou, pochádzajúcou z nejakého spoločného predka archosaura. Archaeopteryx a enantiornis v tejto situácii stále pochádzajú zo zvierat a nemajú nič spoločné s vtákmi. Väčšina paleontológov s touto hypotézou nesúhlasí, tvrdiac, že ​​po prvé, samotná skutočnosť existencie protoavis je kontroverzná a v skutočnosti objavené pozostatky nepatria jednému organizmu, ale niekoľkým rôznym tvorom, z ktorých každý má nejakú charakteristickú štruktúru. , spoločné s vtákmi (pozri nižšie); a po druhé, medzi protoavisom a jeho fantailovými potomkami je obrovská časová medzera; v takom rozsahu dátumov malo existovať značné množstvo prechodných formulárov – žiadne sa však nenašli. Existujú aj rozpory v hypotéze pôvodu zo zvieracích nôh – a tieto rozpory spočívajú v štruktúre krídel: všetky vtáky majú v štruktúre ruky iba tri prsty (II, III, IV), pričom ich predpokladaní predkovia majú tiež tri, ale rôzne (I, II a III).

Vtáky sa od svojich predkov a príbuzných líšia len tým, že všetky tieto vlastnosti dokázali skĺbiť – a, samozrejme, naučiť sa lietať, pretože práve táto zručnosť je určujúcim faktorom pri stavbe tela vtákov. Existujú dokonca hypotézy o pôvode niektorých dinosaurov od prvých vtákov, ktoré túto schopnosť stratili – v podstate tak, ako ju stratili moderné pštrosy.

Ako presne sa vtáky naučili lietať, je ťažké jednoznačne odpovedať; Všetky predpoklady v tejto veci možno spojiť do dvoch hypotéz. Prvý predpokladá, že vtáky boli pôvodne malé lesné zvieratá, neschopné aktívneho mávavého letu, ale schopné liezť po stromoch a kĺzať sa pomocou predných končatín – ako to robia napr. vlnky A lietajúce veveričky(cicavce), niekt hady A jašterice. Končatiny umožnili tieto skoky predĺžiť, pričom ich nejaký čas držali vo vzduchu. V oboch prípadoch bol konečným výsledkom objavenie sa aktívneho letu, charakteristické pre všetky živé vtáky - dokonca aj pre nelietavé tučniakov A pštrosy pochádzajú z lietajúcich druhov, ktoré túto schopnosť počas evolúcie stratili.

Evolúcia

V každom prípade do času vyhynutia dinosaurov(koniec Obdobie kriedy) vtáky už úspešne existovali a delili sa na dnes známe nadrady Staroveké nebesia(Paleognathae) a Nový palatín(Neognathae), líšiace sa predovšetkým stavbou lebky. K ďalšiemu rozdeleniu došlo v priebehu r paleocén A Eocén; Do oligocénu sú známe fosílne pozostatky väčšiny existujúcich rádov. Zároveň sú oddiely starovekých palat, napriek svojmu názvu, mladšie ako oddiely nových palat; predpokladá sa, že ich rôzne rády majú nezávislý pôvod a k ich oddeleniu došlo ešte pred stratou schopnosti lietať, čo určilo ich podobnosť v štruktúre a spôsobe života. Podobná konvergencia vysvetľuje podobnosť v štruktúre vzdialených genetických rádov Nových Palatínov, získaných v dôsledku vývoja v podobných ekologických výklenkoch. Sokoly, napríklad oveľa bližší príbuzní vrabcov, skôr než sa im podobajú tak výzorom, ako aj životným štýlom k jastrabom.

Čo sa týka Prastarých Nebeských, za najstarších sa považujú odlúčení Tinamuformes(Tinamiformes), ktorý si zachoval schopnosť letu, aj keď na veľmi krátke vzdialenosti, kýl hrudnej kosti a niektoré ďalšie štrukturálne znaky spoločné pre novopalatínske vtáky. Všetky ostatné jednotky Starovekých nebies sú spojené do kladu Beskilevykh(Ratitae), ktorá úplne prešla do bežeckého režimu lokomócie. Dôvod, prečo prestali lietať, je celkom pochopiteľný, ak prijmeme hypotézu o pôvode letu vtákov ako spôsobu úteku pred predátormi - predsa obor pštrosy a ich príbuzných sa stalo po masovom vyhynutí dinosaurov, keď už neboli žiadni veľkí predátori, pred ktorými by mohli odletieť. Divergencia Nových Palatínov začala už v období kriedy, keď vznikli dve skupiny nerovnakého počtu druhov: Ako kura(Galloanserae) a Vyššie nové poschodia(Neoaves). Predpokladá sa, že prvý je starší a vyznačuje sa takými vlastnosťami, ako je vysoká plodnosť spojená s veľkým počtom vajíčok v znáške, prevažne plodový typ vývoja a polygamný životný štýl; Táto vrstva obsahuje dve objednávky - Anseriformes(Anseriformes) a Galliformes(Galliformes), ktoré sa rozchádzali späť v Obdobie kriedy. Všetky ostatné rady novopalatínov patria do druhej skupiny a vyznačujú sa menším počtom vajec v znáške, prevažne hniezdiacim typom vývoja a monogamným životným štýlom; k oddeleniu väčšiny týchto oddelení došlo v prvej polovici kenozoikum.

Paleontologické materiály o vtákoch, ako už bolo uvedené, sú veľmi vzácne a fragmentárne. Preto hovoriť o predkoch vtákov medzi plazmi a o pôvode a vzťahoch moderných skupín vtákov musí byť hlavne špekulatívne, založené na morfologických charakteristikách moderných skupín a vo veľmi malej miere na fragmentárnych paleontologických údajoch.

Podľa moderných predstáv boli predkami vtákov archosaury Archosauria – obrovská a veľmi rôznorodá skupina plazov, ktorá dominovala druhohorám a zahŕňala rôzne dinosaury, krokodíly a lietajúce jašterice. Bezprostredných predkov vtákov je zrejme potrebné hľadať medzi najstaršou a najprimitívnejšou skupinou archosaurov - thecodontmi alebo pseudosuchianmi Thecodontia (Pseudosuchia), z ktorých vznikli ďalšie, viac organizované skupiny archosaurov. Pseudosuchiani mali podobný vzhľad ako jašterice. Viedli prevažne suchozemský životný štýl a zrejme jedli rôzne druhy potravy pre malé zvieratá. Zadné nohy boli o niečo dlhšie ako predné a pri rýchlom behu zvieratá spočívali na zemi iba zadnými končatinami. V mnohých morfologických znakoch sú pseudosuchiani veľmi podobní vtákom (podrobnosti o štruktúre lebky, panvy, zadných končatín). Medziformy, ktoré by umožnili objasniť štádiá vývoja operenia a vývoja schopnosti lietať, sa zatiaľ nenašli. Predpokladá sa, že prechod na stromový životný štýl a prispôsobenie sa skákaniu z vetvy na vetvu boli sprevádzané rastom a komplikáciami štruktúry rohovitých šupín po stranách tela a chvosta, pozdĺž zadného okraja predných a zadných končatín. , ktorý poskytoval možnosť plánovania a predlžovania skokov (hypotetické štádium predvtáka podľa Heilmanna, 1926, obr. 13).

Ďalšia špecializácia a výber viedli k vývoju krídlových perí, ktoré poskytovali možnosť najskôr kĺzavého a potom aktívneho letu. Perie pokrývajúce celé telo vtákov sa pravdepodobne nevyvinulo ani tak ako adaptácia na let (zabezpečujúca zefektívnenie tela), ale ako adaptácia na tepelnú izoláciu; existujú návrhy, že mohla vzniknúť ešte pred rozvojom schopnosti lietať. Niektorí pseudosuchiani mali predĺžené rohovité šupiny s jasným pozdĺžnym hrebeňom, z ktorého vybiehali malé priečne rebrá. Takéto šupiny možno očividne považovať za štruktúru, z ktorej by rozkúskovaním mohlo vzniknúť vtáčie perie.

K oddeleniu vtákov od plazov došlo zrejme už koncom triasu - začiatkom jury (pred 170 - 190 miliónmi rokov). Z tejto doby sa však nenašli žiadne fosílne pozostatky vtákov. V 60. rokoch 19. storočia sa našli celkom dobré pozostatky dvoch najstarších nám známych vtákov. pri Solenhofene (Bavorsko) vo vývoji bridlicových pieskovcov reprezentujúcich sedimenty plytkej zátoky Jurského mora (vek asi 150 miliónov rokov). Boli menovaní Archeopteryx litographica A Archaeornis simetisi. V roku 1956 sa na tom istom mieste (v okruhu do 300 m, ale v inej hĺbke) našiel odtlačok iného jedinca v oveľa horšom stave zachovania. Niektorí bádatelia považujú tieto nálezy za pozostatky troch rôznych druhov (dva druhy rodu Archeopteryx a jeden z rodu Archaeornis), iní ich považujú za predstaviteľov jedného druhu Archeopteryx litographica, vysvetľujúce rozdiely medzi jednotlivcami ako jednotlivci, vek a pohlavie. Táto otázka si vyžaduje ďalšie štúdium, ale už teraz je veľmi tesná blízkosť všetkých týchto jedincov úplne zrejmá. Všetky majú dobre vyvinuté operenie krídel, chvosta a tela, niektoré proporcie lebky sú bližšie k vtáčej ako plazivej, vtáčie rysy nesú pás predných končatín a panvy a zadné končatiny. Typické plazí znaky: nemá rohovitý zobák, má slabé zuby, ruka má primárne letky, ale pracka sa ešte nevytvorila a sú tu tri dobre vyvinuté pohyblivé prsty s veľkými pazúrmi, tvorba komplexnej krížovej kosti sa práve vytvorila začala (stavce ešte nie sú zrastené, pohyblivé kosti sú spojené s malým počtom stavcov), stehenná kosť je kĺbovo spojená v tupom uhle (smerovaná trochu laterálne), proximálne tarzálne kosti ešte nedorástli ku koncu holennej kosti, fibula je dobre vyvinutá, tvorba tarzu nie je úplná atď. Vzhľadom na vzhľad, množstvo vnútorných morfologických charakteristík a, pokiaľ možno teraz predpokladať, životný štýl Archepteryxa (a Archaeornisa) je staroveký, primitívny, ale vtáky .

Podtrieda pravých alebo vejárovitých vtákov, Neornithes, sú zjavne priamymi potomkami niektorých vtákov s jaštericovým chvostom, Archaeornithes. Niektorí bádatelia (napríklad Gadov) považujú Archeopteryxa a Archaeornisa za priamych predkov vtákov, iní (možno väčšina z nich) považujú skupinu Archaeopteryxov za primitívnu, no špecializovanú bočnú a slepú vetvu, pričom veria, že predkovia moderných vtákov by mali byť iné, zatiaľ neobjavené vtáky s jaštericovým chvostom (ak by sa našli, pravdepodobne by tvorili ďalší rád tejto podtriedy).

Pôvod a vzťahy moderných skupín (radov) vtákov zostávajú, ako už bolo spomenuté, z dôvodu nedostatku dostatočného paleontologického materiálu spravidla veľmi hypotetické. Tejto problematike venoval najväčšiu pozornosť M. Furbringer a citeľne menšiu pozornosť venoval G. Gadov. Moderní autori, ktorí sa do tej či onej miery zaoberali fylogenézou vtákov, neprispeli k tomuto problému veľa nového a nespochybniteľného. Preto tu uvádzame predstavu o vzťahoch medzi jednotlivými skupinami vtákov, najmä podľa Furbringera, ale v mnohých prípadoch, kde je to potrebné, došlo k zmenám (v konkrétnych prípadoch tieto zmeny nie sú konkrétne uvedené) .

Fosílne pozostatky vejárovitých vtákov boli objavené až v období kriedy (ich vek je približne 80 - 90 miliónov rokov), t.j. sú o niekoľko desiatok miliónov rokov mladšie ako Archaeopteryx. Na základe niekoľkých nedostatočne zachovaných pozostatkov sú popísané hesperornisy - veľmi veľké (viac ako 100 cm dlhé) vtáky, zjavne trochu podobné potápkam alebo potápkam, ktoré vôbec nelietali (hrudná kosť je bez kýlu, len malá tenká rameno je zachované z prednej končatiny), ale pravdepodobne dobre plávali a potápali: ich čeľuste niesli zuby. V kriedových ložiskách sa našli pozostatky ďalších zubatých vtákov – ichthyornis. Mali dobre vyvinutý kýl hrudnej kosti, typické vtáčie krídlo a zjavne mali aktívny let. Boli veľké asi ako holub. Vzťahy zubatých kried s inými vtákmi sú veľmi nejasné. Je možné, že niektoré z týchto pozostatkov patria skôr kriedovým dinosaurom ako vtákom, no niektoré sú nepochybne zubaté vtáky. Furbringer priblížil Hesperornisa k potápkam a potápkam a ich Tiornis k čajkám, no zároveň zdôraznil ich veľmi dlhotrvajúcu izoláciu.

Plazy hesperornis boli vyčlenené do nadradu, čím sa ukázalo ich izolované postavenie, a ichthyornis ako nezávislý rad (aj samostatný) začal zoznam radov vtákov s kýlovými prsiami. Wetmore (1960) zdôrazňujúc neistotu pôvodu (a rozsahu) týchto skupín ich rozlišuje na nezávislé nadrady.

Z kriedových usadenín bolo popísaných niekoľko ďalších čeľadí vtákov (na základe fragmentov čeľustí a rúrkových kostí), ale ich poloha a vzhľad sú veľmi nejasné: možno aspoň niektoré z týchto nálezov sú pozostatky plazov. Pozostatky vtákov nájdené v sedimentoch treťohorného obdobia kenozoickej éry (vek menej ako 55 miliónov rokov) možno viac-menej pravdepodobne pripísať moderným radom. V každom prípade patria k typickým vtákom, blízkym určitým skupinám moderných vtákov. Súdiac podľa týchto materiálov možno predpokladať, že k intenzívnemu adaptačnému vyžarovaniu vtákov a formovaniu najmodernejších rádov došlo na samom konci kriedového obdobia druhohôr - v období treťohôr kenozoickej éry, t.j. obdobie pred približne 70 - 40 miliónmi rokov.

Plazy všetkých žijúcich a fosílnych veľkých nelietavých vtákov podobných pštrosom boli identifikované v nadradoch bežcov, čím sa zdôraznila ich podobnosť a fylogenetická príbuznosť (t. j. monofýlia), ako aj ich istá izolácia od iných skupín vtákov. Spomedzi kýlovitých vtákov majú k pštrosovitým tinamom (skrytým chvostom) najbližšie gallinacea, žeriavovité vtáky a príbuzné skupiny. Furbringer a väčšina moderných autorov (Wetmore, Stresemann atď.) považujú pštrosovité vtáky za kombinovanú polyfyletickú skupinu, rozdelenú do množstva nezávislých rádov, ktoré začínajú systém, z čoho vyplýva ich určitá primitívnosť a izolovanosť. Ich spoločné podobnosti sú výsledkom konvergencie: veľká veľkosť, strata schopnosti lietať, prispôsobenie sa rýchlemu behu atď.

Podľa Gadova sa vývoj ostatných vtákov uberal dvoma smermi (dve vetvy, pozri vyššie), z ktorých každá je rozdelená do 2 skupín súvisiacich rádov. Potápky (ichthyornis, potápky, potápky, tučniaky a tučniaky) sú príbuzné skupine Pelargomorphae (bociany, anseriformes, dravce) a skupine Galliformes, blízke pštrosom (tinamous, gallinaceans, žeriavy- ako pieskomily) viedli k vzniku coraciiformes (kukučky, rakshi, koniklece).

Furbringerove evolučné myšlienky sú vo všeobecnosti blízke tejto Gadovovej schéme (iné názory na pštrosovité zvieratá boli diskutované vyššie), ale svoje myšlienky prezentuje s väčšou mierou detailov. Veľký kmeň vtákov - rad Pelargornithes - sa delí na niekoľko vetiev: Anseriformes, Grebes (vrátane potápky, potápky, hesperornis); Z bázy týchto vetiev vybieha ďalšia mohutná vetva, ktorá delením dáva vznik veslonôžkom, denným predátorom a skupinám podradu Cioriformes (obr. 14).

Rad Palamedeiformes zaujíma medzipolohu medzi nandu a radom Pelargornithes. Stredné rady tučniakov Aptenodytiformes a tučniakov Procellariiformes sú celkom oddelené; možno majú medzi sebou dlhodobo slabé spojenia a ešte vzdialenejšie s radmi Pelargornithes a Charadriornithes. Ichthyornithis Ichthyornithiformes je tiež prechodný rad, ale s o niečo výraznejšími dlhodobými spojeniami s pobrežnými vtákmi. Rad pobrežných vtákov Charadriornithes môže byť zjavne blízky radu Coraciiformes veľmi dlhotrvajúcimi spojeniami. Hlavnými vetvami kmeňa pobrežných vtákov sú podrad Laro-Limicolae - brodivce, čajky a čajky; K nim sú bežci a dropi pomerne blízko (dropy sú prechodnou skupinou medzi brodivcami a dropmi). Od základne kmeňa pobrežných vtákov sa oddelili ďalšie dve veľké vetvy: žeriavovité Gruiformes a koľajnice podobné Ralliformes. Žeriavovité živočíchy sa delia na niekoľko vetiev: samotné žeriavy (žeriavy, aramídy, trubači, kariamy) a volavky slnečné a kagoos, ktoré zaujímajú trochu samostatné postavenie. Koľajnice sa delia na súvisiace vetvy: koľajnice, mochna a trochu oddelene trojprsté a madagaskarské koľajnice.

Jedným zo starých kmeňov rodokmeňa vtákov je rad Galliformes Alectorornithis. Najprimitívnejšou vetvou je podrad bez krídel, alebo kiwi, Apterygiformes, ktorý zahŕňa kiwi a moa; obe skupiny sa rozišli takmer okamžite po ich oddelení. Tinamózne (alebo skryté chvosty) Crypturiformes sú zase prostredníctvom svojich predkov blízke kuraciemu podradu Galliformes (takmer v súčasnej miere) sú zjavne príbuzné spoločným pôvodom s predchádzajúcou vetvou. Rad Galliformes má veľmi dlhé príbuzenské väzby, pravdepodobne viac-menej blízko k železničným Ralliformes a prostredníctvom nich k celému radu Shorebirds.

Medzirady holubovitých Columbiformes (vrátane piesočných a holubov) a papagájov Psittaciformes zaujímajú v systéme samostatnú pozíciu. Pravdepodobne sú prostredníctvom veľmi dlhodobého vzťahu nejakým spôsobom spojení s obrovským radom Coraciiformes. Podľa Gadova sa holuby a tetrovy v rade podradov zaraďujú do radu wadiformes a papagáje, tiež ako podrad, do radu kukučky. V skutočnosti sa Wetmore prikláňa k podobnému názoru a rad Pigeonidae zaraďuje hneď za rad Shorebirds a rad papagájov za rad kukučiek.

Rozľahlý a rozmanitý rad Coracornithes má svoj pôvod u predkov radu Shorebirds. Hlavnou a najmocnejšou vetvou je podrad ďatľov a koniklecov Pico – Passeriformes, ktorý sa potom delí na samostatné skupiny ďatľov a samotných ďatľov. Od základne tejto vetvy sa oddelili makrochiry (rorýsy, kolibríky) a myšiaky Colii. Ešte skôr sa od tejto vetvy oddelili trogoni Tgones. Zo samotnej základne vetvy ďatľov-koniskovcov sa oddeľujú aj ďalšie tri podrady Coraciiformes. Z vetvy žakamarov Galbulae (jacamaras a pýchavky a podľa Wetmorea je podradom radu ďatľov) sa oddeľuje kukučí podrad Coccygiformes, ktorý sa potom delí na kukučky Cuculidae a kukučovité Musophagidae. Podrad Coraciiformes sa delí na vlastné Coraciae a druhú vetvu, ktorá sa čoskoro rozdelí na sovy strižské a nočné sovy Caprimulgi. Podrad rybárikov Halcyoniformes (zjavne má bližšie k Pico - Passeriformes ako k iným podradom), oddeľujúci hneď na začiatku bočnú vetvu tody Todi (okrem tody zahŕňa Führbringer aj Momoty), sa delí na 3 príbuzné skupiny: rybárik riečny Halcyones (Alcedinidae ), dudky Bucero tes (dudky, zoborožce) a blanokrídlovce Meropes.

Porovnanie fylogenetických predstáv Furbringera s názormi Gadova a Wetmora (postupnosť a poradie vypisovania rádov) ukazuje ich významnú zhodu; ostré rozdiely v postavení a vzťahu jednotlivých skupín sú naznačené vyššie.

V posledných rokoch sa pokúsili graficky znázorniť fylogenetické vzťahy medzi jednotlivými skupinami vtákov nemeckí ornitológovia Berndt a Meise vo veľkom trojzväzkovom súhrne „Prírodná história vtákov“ (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Stuttgart, 1960 (1962), zv. 2, str. 668 - 673). Podtrieda starých vtákov s jaštericovým chvostom Palaeornithes dala vzniknúť podtriede nových vtákov s vejárovitým chvostom Neornithes, ktorá zahŕňa 24 rádov, zvyčajne rozdelených autormi do čeľadí; taxonomické kategórie podradu a nadčeľade sa spravidla používajú iba v poradí spevavcov. Vzťahy medzi radmi vtákov sú podľa Berndta a Maisy nasledovné:

Od pradávnych vtákov sa evolúcia uberala dvoma smermi (vetvami): vetvou (nadradom) suchozemských a vodných vtákov Geornithes a vetvou (nadradom) stromových vtákov Dendrornithes. Od samého začiatku sa vetvy suchozemských a vodných vtákov (obr. 15) oddelili od spoločného kmeňa, neskôr sa rozdelili tinamu Crypturi a vtáky raticovej zveri Ratitae, vrátane všetkých žijúcich vtákov podobných pštrosom, vrátane kiwi, a fosílne moa. a apiornis. Ďalej vynikajú kurovité vtáky Galli (v plnom rozsahu Wetmoreovho rádu) a na rovnakej úrovni, ale ako samostatná vetva, Pygopodes (vrátane fosílnych kriedových zubatých vtákov hesperornis, potápky a potápky). Všetky ostatné rády tejto vetvy (nadradu) majú spoločný pôvod - predstavujú akoby prales kmeňov vybiehajúcich z jednej oblasti. Pomerne úzko spolu súvisia a trochu kontrastujú s inými skupinami rády žeriavovitých tvorov (koľajovníky, koľajnice madagaskarské, volavky slnečnice, mochy, kagusy, žeriavy pravé, aramany, trubače, dropy, kariamy, trojčatá; z fosílií diatrymas a fororaks Phororhacidae) a močiarne a čajkovité vtáky Limicolae - Lari (jacany, vlastné rôzne skupiny brodivých vtákov, čajky a - z fosílií - zubaté vtáky - ichthyornis). Ďalej zo spoločnej základne prasličky (t. j. majúcej spoločných predkov) sa postupne izolujú rady Anseriformes Anseres (palamedae a vlastné Anseriformes), plameniaky Phoenicopteri, gressores členkové, denné predátory Accipitres a veslonôžky Steganopodes. Z foriem blízkych predkom veslonôžok sa oddeľuje vetva, ktorá sa následne delí na rady tučniakov tubinares a tučniakov Sphenisci.

Vývoj druhej vetvy (nadradu) stromových vtákov Dendrornithes začína od niektorých rodových foriem, zjavne starších ako predkovia prvej vetvy (prvého nadradu). Najprv sú spoločným kmeňom oddelené 3 rády: kukučky cuculi, holuby Columbae (holubice, piesočné a dodos) a papagáje Psittaci. Ďalšia izolovaná vetva je rozdelená na 2 vetvy, z ktorých každá tvorí 2 čaty. Z jednej z nich sa rodia sovy Striges a nočné čačky Caprimulgi, z druhej trogony Trogones a coraciiformes Coracii. Ďalej od spoločného kmeňa sú spoločnou vetvou oddelené aj rady myšiakov Colii a rýchlotvaré Macrochires (rynky a kolibríky), rad ďatľov Pici (vo Wetmoreovom zväzku) je samostatnou vetvou a hlavný kmeň sa rozvetvuje do početné oddiely konikovského rádu Passeres. Okrem toho autori poskytujú hypotetické diagramy, ktoré sa pokúšajú reprezentovať fylogenetické vzťahy v rámci niekoľkých individuálnych rádov (denné dravce, veslonôžky, lykožrúty a spevavce).

Fylogenetické schémy Berndta a Meise sú jasné, vizuálne a ľahko zapamätateľné. Nie sú však prakticky vôbec zdôvodnené, nepodložené materiálmi a zjavne v oveľa menšej miere odrážajú skutočné súvisiace (fylogenetické) vzťahy medzi jednotlivými skupinami vtákov ako zodpovedajúce schémy Furbringera. Teoreticky je nepravdepodobné, že už v počiatočných fázach evolúcie triedy bola jasne definovaná následná biotopická špecializácia vtákov, čo je vyjadrené v načrtnutej schéme rozdelenia podtriedy „nových vtákov“ iba na 2 samostatné nadrady a v takmer lineárnom, dôslednom oddelení objednávok. Posúdením z moderných foriem inherentnej povahy evolúcie u vtákov, vyjadrenej v širokom adaptívnom žiarení v rámci jednotlivých skupín (ako bolo stručne uvedené vyššie), sa zdá logickejšie predpokladať, že podobné široké adaptívne žiarenie bolo charakteristické pre počiatočné fázy evolúcie. trieda. Ak je to tak, potom môžeme povedať, že Furbringerove fylogenetické schémy, aspoň navonok, skutočne odrážajú prevahu tohto typu evolúcie.

Je príliš skoro hovoriť o úplne zavedenom triednom systéme. Systémy Furbringer, Gadow a Wetmore sa však zjavne dajú považovať za dobrý základ pre konštrukciu prírodného systému. Ich materiály tiež poskytujú najvšeobecnejšiu predstavu o fylogenetických vzťahoch väčšiny skupín. Na zlepšenie a objasnenie systému tried vtákov sú potrebné ďalšie rôzne štúdie na všetkých taxonomických úrovniach (od podšpecifických skupín po rady a nadrady): morfologické, ekologické, etologické, genetické. Možno v budúcnosti použitie biochemických a fyziologických indikátorov poskytne cenné materiály; Použitie moderných techník zatiaľ výrazne neprispelo k taxonómii vtákov. Dúfam, že sa zvýši množstvo paleontologických materiálov, ktoré umožnia vecnejšie diskutovať o evolúcii vtákov všeobecne a jednotlivých skupín (rady, čeľade).