接地

最初の鳥の出現の時間。 鳥の起源とその生活環境への適応。 仮説としては

鳥類と爬虫類を区別する鳥類のすべての特徴は、本質的に主に飛行に適応しています。 したがって、鳥類が爬虫類から進化したと考えるのはごく自然なことです。

鳥の起源は最も古い爬虫類であり、後肢は鳥と同じように作られています。 化石の残骸(痕跡)の形をした過渡的な形態である始祖鳥と始祖鳥は、ジュラ紀後期の堆積物で発見されました。 爬虫類に特徴的な特徴に加えて、鳥類の構造的特徴も備えています。

鳥の環境への適応

鳥は、沼地での生活、水生生活、空中、森林や藪、平原や岩場など、さまざまな生活条件によく適応してきました。

一部の鳥(アツバメ、ツバメなど)にとって、空中のさまざまな飛行昆虫を食べるため、空気が主な生息地です。 空中で餌を食べる鳥は、崖、岩、木本植物に生息しています。 たとえばツバメやアマツバメは、堤防や岩の斜面を置き換えて、人間の建造物に巣を作るように二次的に適応しました。

空気を移動手段と餌を得る手段の両方として使用する鳥は、一日のほとんどを飛行して過ごします。 彼らは最先端の航空機を持っています。

小型および中型の鳥(アマツバメ、ツバメ、ハヤブサ)は、頂点に向かって非常に細長い翼を持っています。 尻尾は深く切れているか、二股に分かれていることがよくあります。 これらの鳥は非常に速く飛ぶので、予期せぬ方向転換をすることがあります。 大型の鳥類では、航空機は上昇に適しています。 たとえば、海洋生物(カモメ、ミズナギドリ)の翼は比較的長くて狭いですが、陸上生物(猛禽類)の翼は幅が広くて短いです。

生息地として、また食物を得るために水を使用する鳥も、それに対応する適応を持っています。 彼らは 2 つの方向に進みました。翼の適応と脚の適応です。

一部の鳥 (ミズナギドリ) は非常に長い翼を持ち、一日中水上でホバリングし、目にした食べ物をつかみます。 そのような鳥は水の上を泳ぐことができます。 他の鳥(ペンギン)は翼を使って水中を移動し、翼はオールのように機能します。 ペンギンの翼の羽は鱗のような構造になっているため、これらの鳥はまったく飛ぶことができません。

泳いだり潜ったりするときに足を使う水鳥では、進化の過程で足の指の間に膜が現れました。 例外はミズニワトリで、水かきはよく泳ぎますが、足には水かきがありません。

地質学は、私たちから何百万年も離れた過去の興味深いページを明らかにします。 地質学者は、地球の腸を発掘し、水に浸食された峡谷や露出した地殻の襞を調査することによって、薄暗い古代の闇に覆われた出来事を読み取る方法を学びました。 放射性元素の分析により、これらの出来事の発生時刻を特定することが可能になりました。 化石動物の骨や痕跡によって、その外観を確立し、遠い時代の生活環境を再現することが可能になりました。

生命は約20億年前に誕生したことが確認されています。 その揺りかごは海であり、地球の表面の大部分を占めていました。 最も単純な生命の形態から、細胞が徐々に発生し、次に多細胞の植物や動物が発生しました。 内部骨格を持つ脊椎動物は 4 億年前に出現しました。 これらは脊索動物と古代の甲冑魚でした。

海からの動物の出現とその陸上への定着は、豊富な食糧源となり得る植物が陸上に根を張って初めて可能になりました。 魚の子孫はえらを肺に置き換えた両生類(両生類)でした。 しかし、両生類は今日でも水と結びついています。 彼らの子供は、カエルのオタマジャクシのように、水中で成長し、えらを通して呼吸します。

爬虫類は両生類から進化しました。 このクラスの動物はすでに水の要素から陸に移動しています。 中生代(2億~1億2千万年前)は爬虫類の王国でした。

鳥はいつ、どのようにして地球上に現れたのでしょうか?

鳥類は哺乳類と同様、爬虫類の子孫ですが、両者の進化は異なる道をたどりました。 鳥は翼を発達させて飛び始めましたが、鳥よりも先に、古代のトカゲが飛ぶことを学びました。 今では空飛ぶトカゲやヘビはおとぎ話の中でしか見られません。 しかし、そのような怪物が実際に地球上に、そしてかなりの数で住んでいた時代がありました。

図 7 は、飛行する二モルフォドントカゲを示しています。 これは空想ではなく、地中から見つかった骨や人体痕跡をもとにその形状を正確に復元したものです。 ディモルフォドン類は大きく、翼を広げると8メートルに達しました。 他にも同様に巨大なトカゲ、プテロダクティルス、プテロドン、リムフォリンクスが生息していました(図8)。 彼らの多くは翼に爪があり、長い裸の尾、歯のある口を持ち、おとぎ話のドラゴンに似ていました。

これらのトカゲは鳥の祖先だったのでしょうか?

そうではないことがわかりました。 これは、トカゲの翼と鳥の翼を比較すると簡単に確認できます。 二形歯類とその近縁種では、前肢は足の形状を保っており、可動指には爪が装備されていました。 翼の構造の異なる原理。 それは非常に長い第二指によって制限されており、そこから広い皮膚膜が体と脚まで伸びています。 後肢の上部と尾の付け根を覆っています。 羽は見えません。

翼のあるトカゲは長い間絶滅していました。 その主な理由は、環境によりよく適応することができるより高度な組織の生き物である鳥の出現であった可能性があります。

鳥類は、より小型で「優雅な」爬虫類から進化しました。 かつて、長い尾にもたれて後ろ足で歩くトカゲである恐竜の目に属するそのような疑似恐竜(図9)が住んでいました。 彼らは低い崖のある、私たちの草原を思わせる地域に住んでいました。 小動物、おそらく昆虫を狩るとき、疑似動物は素早く移動してジャンプする必要がありました。 体が垂直の位置にあるとき、前肢は歩行に参加しなくなります。 草原から森に入ったシュードスチアが木に住み、木に登り、前足で枝にしがみつくことを余儀なくされた可能性は十分にあります。 このおかげで、仮性前肢は萎縮することなく、進行的に発達し、翼の原型となりました。 偽巣類は、別の役割を担う前肢でバランスをとりながら、枝から枝へ、上から下へ飛び移らなければなりませんでした。

ここに鳥の起源の歴史の空白があります。 いくつかの非常に興味深いページがそこから切り取られているようです。 飛び跳ねるトカゲの足は鳥の翼とは程遠く、そのような進化には100万年以上の時間がかかったに違いありません。 地球内部の発掘では、最初の鳥類に最も近い祖先の骨はまだ得られていませんが、連続的な変化の全過程を想像することはできます。

跳躍するトカゲでは、前肢の形状が徐々に変化し、指が長くなって融合し、肩と前腕の間に皮膚膜が発達しました。 重い鱗は空中でジャンプしたり舞い上がったりするのを妨げたため、中足骨と足の指を除く全身が、より軽い羽のような構造に変わりました。 羽毛は翼の最も重要な部分となり、羽ばたきや上昇の際に翼を支えます。 爬虫類に典型的な二室の心臓が四室になった。 寒い季節でも体温を下げずに一定に保つ能力が現れました。

そしてここに最初の鳥、始祖鳥がいます(図10)。 彼らの保存状態の良い骨格と羽毛の痕跡は、バイエルン州の粘板岩の層から発見されました。 始祖鳥はすでに鳥です。 しかし、それらは私たちにとって珍しいものです。

口を見てください、角質のくちばしで縁取られておらず、小さな鋭い歯でいっぱいです。 尾を見てください。尾は長く、多数の椎骨があり、その上にナツメヤシの葉のように羽が同じ平面内で右と左に生えています。 最後に、翼の指はまだ完全に融合しておらず、一部は保存されており、爪が付いています。

始祖鳥はハトほどの大きさでした。 どうやら彼は森に住んでおり、主にベリーを食べていたようです。

私たちは始祖鳥から1億3500万年離れています。 この期間中、鳥の姿は変化しました。 現代的な分遣隊と家族が形成されました。 現在、多くの化石鳥の骨格が発見されており、おそらく始祖鳥の同時代人や子孫である可能性があります(図11)。

古代の鳥類の多くは比較的最近になって姿を消しました。 約500年前、アフリカのダチョウの2倍の背丈を誇る鳥モアがまだニュージーランドで発見されていました。 17世紀初頭、モーリシャスの島々に生息し、重い体のため全く飛ぶことができなかった非常に大きなドードー鳥の最後の標本が処分された。

地球上に鳥が出現し、その発展が進んだ理由は何でしょうか?

この質問に対する答えは、チャールズ ダーウィンの進化論によって与えられます。 地球上の生活環境は変化しています。 そこに生息する無数の動植物が新しい条件に適応し、生存のために戦います。 特定の種の中で、他の種よりわずかでも有利な個体は生き残り、子孫を残します。 世代から世代へと継続的な選択が行われます。 見方が変わり、新しい性質が得られます。

たとえば、カエル​​を考えてみましょう。 交尾期間中、各メスは数千個の卵を産みます。 すべての卵がオタマジャクシに孵化するわけではなく、そのうち性的に成熟して子孫を残すのは 1 ~ 2 匹のカエルだけです。 オタマジャクシはどの卵から孵化しますか? 栄養がよりよく供給され、貝殻でよりよく保護された個体のうち、より有利な発育条件にあることがわかりました。

オタマジャクシとカエルのうち生き残るのはどれでしょうか? 敵に気づかれにくいものは、より機動力があり、食料の入手と使用が上手で、天候の変化にも容易に耐えることができます。 この地域の条件により適したカエルの選択が進行中です。 それが同じ方向に非常に長い間流れる場合、保護色や足の長さなどのカエルの肯定的な兆候が非常に強まり、新しい種類、そしてその後新しい種のカエルが発生する可能性があります。

過去1億年にわたって、ほとんどの爬虫類は徐々に絶滅し、他の目の数は減少し、新しい種類の鳥類や哺乳類に取って代わられてきました。 どうやら、鳥はトカゲの深刻な競争相手であることが判明し、空気の要素を習得することでトカゲを打ち負かしました。 これは、鳥の翼のより高度な構造と他の多くの解剖学的変化によって促進されました。 非常に重要なのは、鳥の体温が一定になったことで、そのおかげで鳥の活動は気候条件にあまり依存せず、卵の孵化も可能になりました。 神経系の進歩的な発達は、鳥の生存競争において決定的な役割を果たしました。

翼のおかげで、鳥は他の動物よりも早く新しい領土に移動することができました。 これは、地球上で繰り返される気候変動と氷河期に関連して、非常に重要でした。氷河期では、長期にわたる寒冷化の影響で、広大な領土の人口が過酷な生活条件に適応し、絶滅したり、他の地域に移動したりしました。 このように、かつてシベリアは温暖な気候に恵まれ、無数のゾウやサイの群れが豊かな牧草地で草を食んでいました。 鳥も生息していました。 氷河期が到来し、ゾウは死んでしまいましたが、鳥たちは生き残りました。 新しい場所に移動するものもあれば、一年で最も寒い時期にだけ飛び立つものもいます。 寒波によって引き起こされる季節的な移動は、ほとんどの現生種の鳥によって行われます。

進化の過程で、鳥類の代表者の一部は陸上の生息地に戻りました。 ペンギン、ダチョウ、キウイは飛ぶ方法を忘れています。 後者には翼がまったくありません。 これは、生活環境がどのようにして体の構造に変化をもたらし、長い世代を経てどのようにしてポジティブな形質の選択が起こり、一部の器官の発達と他の器官の消失を引き起こすのかを示す明白な例です。


したがって、ダーウィンの理論は、別の、そして非常に強力な確証を得ました。 バイエルン州のスレート採石場でその骨格が発見された最初の鳥は、約1億6000万年前、中生代の地質学的発展期、より正確にはジュラ紀の終わりに地球上に生息していた。 中生代は爬虫類の時代であり、時にはこのクラスの脊椎動物の中で最も開花期が早かった。 彼らは水の中に、陸の上に、そして空に住んでいた。 時には巨大なサイズに達することもありました。 いくつかの飛行生物、たとえばプテラノドンの翼幅は 6 ~ 7 メートルでした。 これらは、これまで地球上に生息した最大の飛行動物でした。

最初の鳥は比較的小さいサイズでした。 始祖鳥はハトよりわずかに大きいだけでした。 彼は飛び回るのが下手で、木から木へ、あるいは木から地面へとホバリングして移動しました。 彼は地面から再び木の幹に登り、足の指の爪と翼で樹皮にしがみつきました。 小さな歯が並ぶ弱い顎は、始祖鳥が捕食者ではなかったことを示しています。 おそらく、この鳥(体系的な動物学者は始祖鳥を鳥の綱にしっかりと含めており、古代の鳥の別のサブクラスとして分類しています)は、小さな昆虫や虫を軽視するのではなく、果物や果実を食べていた可能性があります。 始祖鳥の羽の色が何色であったかを化石の残骸から判断することは不可能です。 しかし、それが多色であり、植物を背景に鳥をカモフラージュしていたと信じる理由があります。

最初の鳥類の起源は間違いなく爬虫類にあります。 確かに、古生物学者たちは彼女が歩いたすべての階段をまだ発見できていません。 しかし、彼らは、鳥の祖先は、もともと平らな草原のような場所、小さな岩で覆われた場所に住んでいた疑似鳥類のグループに属する小型の爬虫類であるという満場一致の結論に達しました。 彼らは後肢が大きくなり、頭蓋骨の重量を軽くする大きな脳空洞を持っていました。これらの兆候から、彼らの体はまっすぐになり、動物は後肢で歩こうとしたと結論付けることができます。 その後、スクレロモクルスなど、これらの爬虫類の一部は樹上での生活に適応しました。

草原の直立種で前肢が徐々に不要になり、サイズが小さくなった場合、樹上性爬虫類は枝に登るために前肢が必要でした。 このおかげで、彼らは翼の出現のための重要な前提条件を保持しました。

爬虫類と鳥類の間の移行形態の化石遺跡はまだ発見されていません。 しかし、私たちはその存在を仮定することができます。 古生物学者は、この祖先の鳥の姿を想像さえしました。 この発達段階では、鱗はすでに羽毛に変わっており、この動物が枝から枝へ、または木から地面へパラシュートで飛行するのに役立ちました。

大鳥類から始祖鳥まではそれほど遠くありません。 羽で覆われたことは、最古の鳥を空中に持ち上げただけではありません。 体温を一定に保つのに役立ちました。 生物界の進化において初めて、温血動物が地球上に出現しました。 これが科学者が鳥の起源を想像する方法です。

起源 - この問題はいくぶん不明確で物議を醸している。 鳥類の祖先(したがって鳥自体)が以下に属していることは疑いの余地がありません。 爬虫類、つまりクラスに対して 主竜(主竜類)、主に多くの絶滅した形態も含まれています。 恐竜(恐竜)、そして生きているものだけ - ワニ(クロコダミ)。 科学者たちは、鳥類を生み出した主竜の特定のグループに名前を付けることはできません。 これについては少なくとも 2 つの仮説があります。

最初の、そして最も一般的なものは、鳥類が恐竜の直接の子孫であると仮定しています。つまり、より正確には、子孫ですらなく、恐竜の唯一の生き残った枝であるため、中生代と新生代の境界における恐竜の絶滅に関する記述は当てはまりません。まったく本当です。 既知の 2 つの恐竜グループのうち、鳥の祖先はそうではありませんでした。 鳥盤類(Ornischia)、ご想像のとおり、 トカゲの骨盤(竜盤目); この仮説によれば、それらの最も近い親戚はクレードの代表者です。 デイノニコサウルス(デイノニコサウリア) は、鳥類の祖先、鳥類そのもの、および他のいくつかの恐竜とともに、クレードとして分類されます。 マニラプトル(マニラプトラ)、グループの支部の 1 つ 獣足(獣脚類)。 これらのマニラプトルは後期から地球に住んでいた ジュラ紀(1億5,600万年前)そしてすでに600万から1,000万年後、既知の最古の鳥が生きていました - 始祖鳥(始祖鳥リソグラフィカ)。 もちろん、アレコプテリクスは他の鳥の祖先であることはできません。これは鳥の幹の枝の1つにすぎず、子孫を残さず、インフラクラスとして知られています トカゲテイル(始生オルニス)。 鳥類の他の絶滅したインフラクラスは次のとおりです。 エナンチオルニス科(エナンティオルニス)、 ヘスペロルニス科(ヘスペロルニス)と イクチオルニス科(イクチオルニス); 生きている鳥はインフラクラスに分類されます ファンテイル(Neornithes)、後期から知られていました チョーク(7000万年)。

別の仮説では、鳥の祖先をたどると、 プロトアヴィス(Protoavis texensis)、初期に生息していました。 三畳紀(2 億 2,500 ~ 2 億 1,000 万年前)そして多くの古生物学者によると、始祖鳥よりも現生の鳥類との類似点がはるかに多いとのことです。 一部の人(特にロシアの古鳥類学者E.N.クロチキン)は、プロトアビスが現生の鳥類の祖先であると信じています。 したがって、鳥は恐竜の子孫ではなく、いくつかの共通の主竜の祖先の子孫である恐竜の関連枝です。 この状況では、始祖鳥とエナンティオルニスは依然として動物の子孫であり、鳥とは何の関係もありません。 ほとんどの古生物学者はこの仮説に同意せず、第一に、プロトアビスの存在という事実自体が物議を醸しており、実際、発見された遺跡は1つの生物ではなく、いくつかの異なる生物に属し、それぞれの構造に何らかの特徴があると主張している。 、鳥類に共通(下記参照)。 そして第二に、プロトアビスとそのファンテイルの子孫の間には大きな時間差があります。 このような日付範囲では、かなりの数の移行形態が存在するはずですが、何も見つかりませんでした。 動物の脚からの起源の仮説にも矛盾があります。そして、これらの矛盾は翼の構造にあります。すべての鳥の手の構造には指が 3 本しかありません (II、III、IV)。一方、それらの祖先と考えられているものにも指があります。 3 つありますが、異なるもの (I、II、III)。

鳥が祖先や親戚と異なるのは、これらの特性をすべて組み合わせることができた点だけです。そしてもちろん、鳥の体の構造の決定要因はこのスキルであるため、飛ぶことを学びました。 現代のダチョウがこの能力を失ったのとほぼ同じ方法で、この能力を失った最初の鳥に由来するいくつかの恐竜の起源についての仮説さえあります。

鳥がどのようにして飛ぶことを正確に覚えたのか、明確に答えるのは難しい。 この問題に関するすべての仮定は、2 つの仮説に組み合わせることができます。 1つ目は、鳥はもともと小さな森林動物であり、活発に羽ばたく飛行はできないが、前肢の助けを借りて木に登ったり、滑空したりできると仮定しています。 ウールウィングそして モモンガ(哺乳類)、一部 ヘビそして トカゲ。 手足のおかげで、これらのジャンプを長くして、空中にしばらく保持することができました。 どちらの場合も、最終結果は、飛べない鳥を含むすべての生きている鳥の特徴である活発な飛行の出現でした。 ペンギンそして ダチョウ進化の過程でこの能力を失った飛行種に由来します。

進化

いずれにせよ絶滅するまでには 恐竜(終わり 白亜紀) 鳥類はすでに存在し、現在知られている超目に分かれています。 古代の天空(古顎科) と ニューパラタイン(新顎類)、主に頭蓋骨の構造が異なります。 その後さらに分裂が生じた 暁新世そして 始新世; 漸新世までに、既存の目のほとんどの化石遺跡が知られています。 同時に、古代口蓋の分遣隊は、その名前にもかかわらず、新口蓋の分遣隊よりも若いです。 彼らのさまざまな目には独立した起源があり、彼らの分離は飛行能力を失う前に起こったと考えられており、この事実が彼らの構造と生活様式の類似性を決定づけました。 同様の収束は、同様の生態的ニッチでの開発の結果として得られた、ニューパラタインの遠く離れた遺伝的順序の構造の類似性を説明します。 ファルコンズたとえば、はるかに近い親戚 スズメ、見た目もライフスタイルも似ているというよりも、 ホークスへ.

古代の天人については、最も古いものは分遣隊であると考えられています。 ティナム目(Tinamiformes) は、非常に短い距離ではあるものの飛行能力、胸骨の竜骨、および新パラティーノの鳥に共通するいくつかのその他の構造的特徴を保持していました。 Ancient Heavensの他のすべてのユニットはクレードに結合されます ベスキレヴィフ(Ratitae)、移動の走行モードに完全に切り替わりました。 鳥が飛ぶことをやめた理由は、鳥の飛行の起源が捕食者から逃れるための手段であるという仮説を受け入れると非常に理解できます。 ダチョウそして彼らの親戚は、恐竜の大量絶滅の後、飛んで逃げる大きな捕食者がいなかったときに起こりました。 新パラティーノの分岐は白亜紀にすでに始まっており、そのとき種の数が等しくない 2 つのグループが出現しました。 鶏っぽい(ガロンセラエ) と より高い新しい口蓋(ネオアベス)。 1つ目はより古いものであると考えられており、クラッチ内の多数の卵子に関連する高い生殖能力、主に繁殖型の発育、一夫多妻制のライフスタイルなどの特徴を特徴としています。 このクレードには 2 つの注文が含まれています - ガンセリ目(アンセリ目)と ガリ目(ガリ目)、分岐して戻った 白亜紀。 ニューパラティヌス科の他の目はすべて 2 番目のグループに属し、孵化中の卵の数が少ないこと、主に寄り添うタイプの発育、および一夫一婦制のライフスタイルによって特徴付けられます。 これらの分遣隊のほとんどの分離は前半に発生しました 新生代.

すでに指摘したように、鳥に関する古生物学的資料は非常に不足しており、断片的です。 したがって、爬虫類の中での鳥の祖先や、現代の鳥類のグループの起源と関係について語ることは、主に、現代のグループの形態学的特徴と、ごくわずかではあるが断片的な古生物学的データに基づいた、推測的なものでなければならない。

現代の考えによると、鳥の祖先は主竜類であったと考えられています。主竜類は中生代を支配し、さまざまな恐竜、ワニ、トカゲなどを含む広大で非常に多様な爬虫類のグループです。 鳥類の直接の祖先は、明らかに、最も古代かつ原始的な主竜類のグループ、つまり、より高度に組織化された他の主竜類のグループを生み出したテコドン類または偽主竜類テコドンティア(偽主竜類)の中から探す必要があるようだ。 偽巣類はトカゲに似た外観をしていました。 彼らは主に地上生活を送り、さまざまな小動物の食べ物を食べていたようです。 後足は前足よりも若干長く、速く走るときは後肢だけで地面に止まりました。 多くの形態学的特徴において、偽巣類は鳥類に非常に似ています(頭蓋骨、骨盤、後肢の構造の詳細)。 羽の発達段階や飛行能力の発達の解明を可能にする中間形態はまだ見つかっていない。 樹上生活への移行と枝から枝へ飛び移る適応には、体と尾の側面、前肢と後肢の後端に沿った角質鱗の構造の成長と複雑化が伴ったと考えられています。これにより、ジャンプを計画し、延長する可能性が得られました(Heilmann、1926、図 13 によると、プレバードの仮想段階)。

さらなる専門化と選択により翼の羽根が開発され、最初は滑空、次に能動的飛行が可能になりました。 鳥の体全体を覆う羽毛は、おそらく飛行への適応(体の流線型化を保証する)としてではなく、断熱への適応として発達したと考えられます。 飛行能力が発達する前に形成された可能性があるという示唆もあります。 いくつかの偽巣類は、明確な縦方向の隆起を備えた細長い角質の鱗を持ち、そこから小さな横肋骨が伸びていました。 どうやら、そのような鱗は、鳥の羽が切断されて生じる構造と考えられるようです。

鳥類と爬虫類の分離は、三畳紀の終わりからジュラ紀の初め(1億7000万年から1億9000万年前)にすでに起こっていたようです。 しかし、この時代の鳥類の化石は発見されていない。 私たちが知る限り最古の 2 羽の鳥の非常に良好な化石が 19 世紀の 60 年代に発見されました。 ゾーレンホーフェン (バイエルン州) 近くで、ジュラ紀の浅い湾の堆積物を代表する頁岩砂岩の開発が行われています (年齢約 1 億 5,000 万年)。 彼らは名前が付けられました 始祖鳥リソグラフィカそして アーケオルニス・シメティシ。 1956 年に、同じ場所 (半径 300 m 以内、ただし異なる深さ) で、さらに悪い保存状態で別の個人の版画が発見されました。 これらの発見物は3つの異なる種(始祖鳥属の2種と始祖鳥属の1種)の化石であると考える研究者もいるが、1つの種の代表であると考える研究者もいる。 始祖鳥リソグラフィカ、個人、年齢、性別としての個人間の違いを説明します。 この疑問についてはさらなる研究が必要ですが、これらすべての人物が非常に接近していることは今でも完全に明らかです。 それらはすべて、よく発達した翼、尾、体の羽毛を持ち、頭蓋骨の一部の比率は爬虫類よりも鳥類に近く、前肢と骨盤のベルト、および後肢によって鳥類の特徴が受け継がれています。 典型的な爬虫類の特徴:角質のくちばしがなく、弱い歯があり、手には初列風切羽が生えていますが、バックルはまだ形成されておらず、大きな爪を持つよく発達した可動指が3本あり、複雑な仙骨の形成が始まったばかりです。開始されている(椎骨はまだ癒合しておらず、可動骨は少数の椎骨に接続されている)、大腿骨は鈍角で関節運動している(やや横方向を向いている)、近位足根骨はまだ脛骨の端まで成長していない、腓骨はよく発達しており、足根骨の形成は不完全です。外見上、多くの内部形態学的特徴があり、現在推測できる限り、始祖鳥 (および始祖鳥) のライフスタイルは古代で原始的ですが、鳥類です。 。

真の鳥類、つまり扇尾鳥類の亜綱であるネオニス類は、どうやらトカゲ尾の鳥類である始祖鳥類の直接の子孫であるようです。 一部の研究者(例えば、ガドフ)は、始祖鳥と始祖鳥を鳥の直接の祖先であると考えていますが、他の研究者(おそらく大多数)は、始祖鳥のグループを原始的ではあるが特殊化された側枝と盲目の枝と考え、現代の鳥類の祖先であると信じています他の鳥はまだ発見されていないはずです(発見されれば、おそらくこの亜綱の別の目を形成するでしょう)。

すでに述べたように、現代の鳥類のグループ(目)の起源と関係は、十分な古生物学的資料が不足しているため、原則として非常に仮説にすぎません。 M.ファーブリンガーはこの問題に最大の注意を払いましたが、G.ガドフは著しく注意を払いませんでした。 鳥の系統発生をある程度扱った現代の著者は、この問題に対して目新しいことや議論の余地のないことはあまり貢献していない。 したがって、ここでは、主にファーブリンガーに従って、鳥の個々のグループ間の関係のアイデアを提示しますが、これが必要な多くの場合、いくつかの変更が加えられています(特定の場合、これらの変更は具体的に記載されていません)。 。

扇尾鳥の化石は白亜紀にのみ発見されました(その年齢は約8,000万年から9,000万年)。つまり、始祖鳥よりも数千万年若いことになります。 保存状態の悪いいくつかの化石に基づいて、ヘスペロルニスは非常に大きな(体長100センチ以上)鳥で、見た目はアビやカイツブリにいくらか似ているが、まったく飛べなかった(胸骨には竜骨がなく、小さな細い翼があるだけ)と記載されている。肩は前肢から保存されています)、しかしおそらく、彼らはよく泳ぎ、潜り、顎には歯が生えていました。 白亜紀の堆積物では、他の歯のある鳥、イクチオルニスの死骸が発見されました。 彼らは典型的な鳥の翼である胸骨竜骨がよく発達しており、明らかに活発に飛行していました。 大きさはハトくらいでした。 歯のあるチョークバードと他の鳥との関係は非常に不明瞭です。 これらの化石の一部は鳥類ではなく白亜紀の恐竜のものである可能性がありますが、一部は間違いなく歯のある鳥類です。 ファーブリンガーはヘスペロルニスをアビやカイツブリに近づけ、ティオルニスをカモメに近づけたが、同時に彼らが長年にわたって孤立してきたことを強調した。

爬虫類のヘスペロルニスは上位目に選ばれ、それによって孤立した地位を示し、イクチオルニスは独立した目(これも別個の)として、竜骨胸鳥の目のリストの始まりとなりました。 Wetmore (1960) は、これらのグループの起源 (および範囲) の不確実性を強調して、それらを独立した超目に分類しています。

さらにいくつかの鳥類の科が白亜紀の堆積物から(顎と管状の骨の破片に基づいて)記載されているが、それらの位置と外観は非常に不明瞭であり、おそらくこれらの発見物の少なくともいくつかは爬虫類の残骸である。 新生代の第三紀(年齢 5,500 万年未満)の堆積物で発見された鳥の死骸は、多かれ少なかれ現代の秩序に起因する可能性があります。 いずれにせよ、それらは典型的な鳥類に属し、現代の鳥類の特定のグループに近いものです。 これらの資料から判断すると、鳥類の激しい適応放散と現代のほとんどの秩序の形成は、中生代の白亜紀の終わり、新生代の第三紀、つまり約7,000万年前から4,000万年前の時代。

すべての現生および化石の大型の飛べないダチョウに似た鳥の爬虫類が、走鳥類の中で同定され、それによってそれらの類似性と系統関係(すなわち、単系統)、および他の鳥類のグループからの確実な隔離が強調されました。 キールバードの中で、ダチョウに似たティナムー (尾が隠れた鳥) に最も近いのは、ガリナ科、ツルに似た鳥、およびその関連グループです。 ファーブリンガーとほとんどの現代の著者(ウェットモア、シュトレーゼマンなど)は、ダチョウに似た鳥は多系統の集合体であり、システムの始まりである多数の独立した目に分けられていると考えており、これは鳥類の原始性と孤立性を暗示しています。 それらの共通の類似点は、大型化、飛行能力の喪失、高速走行への適応など、収束の結果です。

ガドフ氏によると、他の鳥類の進化は 2 つの方向(2 つの分岐、上記参照)に進み、それぞれが関連する目の 2 つのグループに分けられます。 カイツブリアビ (魚類、カイツブリ、アビ、ペンギン、チューブノーズ) は、ウラゴ目科 (コウノトリ科、ガンセリ科、捕食者) のグループと、ダチョウに似たもの (フクロネズミ科、ガリナ科、ツル科) に近いガリ目科のグループに関連しています。シギなど)は烏口目(カッコウ、ラクシ、スズメ目)を生み出しました。

ファーブリンガーの進化論的な考え方は、一般的にこのガドフの計画に近いものですが(ダチョウに似た動物に関する他の見解については上で説明しました)、彼は自分のアイデアをより詳細に提示しています。 鳥の大きな幹であるペラルゴルニス目は、いくつかの枝に分かれています。 これらの枝の基部から別の強力な枝が伸び、それが分裂してカイアシ類、昼行性捕食者、およびシオリ目亜目のグループを生み出します(図14)。

パラメデイ目は、レア目とペラルゴルニス目の中間の位置を占めます。 ペンギンの中間目であるAptenodytiformesとTubenoses Procellariiformesは全く別のものである。 おそらく、彼らはお互いに、そしてさらに遠いところでは、ペラルゴルニス目やカラドオルニス目と長年にわたって弱いつながりを持っています。 イクチオルニティス イクチオルニス目も中間目ですが、シギ類との長年のつながりがやや顕著です。 シギ・チドリ目 Charadriornithes は、非常に長年のつながりにより、明らかに Coraciiformes の目に近い可能性があります。 シギチドリの幹の主な枝は、シギ類、カモメ、ウミガラス亜目です。 彼らにとって、グレート ランナーとグレート バスタードは非常に近い存在です (グレート バスタードは、ウェーダーとグレート バスタードの間の移行グループです)。 さらに 2 つの大きな枝がシギシギの幹の基部から分かれていました。ツルのようなシギ目とレールのようなカンゾウです。 ツルに似た動物はいくつかの部門に分けられます。ツルそのもの(ツル、アラミド、トランペッター、カリマ)と、やや別の位置を占めるマサギとカグーです。 クイナは、クイナ、キジムシロ、そしてやや別々に、スリーフィンガーとマダガスカル クイナという関連するブランチに分類されます。

鳥類の家系図の古代の幹の 1 つは、ガリ目 Alectorornithis 目です。 最も原始的な枝は、翼のない亜目、またはキウイ、アプテリギ目で、キウイとモアが含まれます。 両グループは分離直後に解散した。 巨大な(または隠れた尾を持つ)クリプトゥリ目は、その祖先を通じてニワトリ亜目に近いです。ガリ目目は(ほぼ現在まで)共通の起源により前の枝と明らかに関連しています。 カンジダ目は非常に長い家族関係を持っており、おそらく多かれ少なかれクイナクイナに近く、そこからシギチドリ目全体につながっています。

ハトに似たハト科の中間目(スナギとハトを含む)とオウムのオウム目は、システム内で別の位置を占めています。 おそらく、非常に長年にわたる関係を通じて、彼らは何らかの形で巨大なサンゴ目とつながっているのでしょう。 ガドフによれば、ハトとハシバミライチョウは亜目のランクとしてワディ目に含まれ、オウムも同様に亜目としてカッコウ目に含まれるという。 実際、ウェットモアも同様の見解を堅持しており、ハト科をシギドリ類のすぐ後ろに、オウムをカッコウの次に配置している。

広大で多様なコラコルニス目の起源は、シギ・チドリ目の祖先にあります。 主で最も強力な枝はキツツキとスズメ目のピコ亜目です。これはその後、スズメ目とキツツキ自体の別々のグループに分けられます。 マクロキレス (アマツバメ、ハチドリ) とコリーネズミ鳥がこの枝の根元から分離されました。 さらに以前に、キヌバネドリの Tgones がこの支部から分離しました。 キツツキとスズメ目の鳥の枝のまさに根元から、コラキ目の他の 3 つの亜目も分離します。 カッコウ亜目Coccygiformesは、ジャカマラ枝Galbulae(ジャカマラとフグバード、ウェットモアによればキツツキ目の亜目である)から分かれ、その後カッコウCuculidaeとカッコウを食べるMusophagidaeに分かれる。 コラキ目亜目は、コラキア科と第 2 枝に分かれ、すぐにストライゲスフクロウとカプリムルギヨタカに分かれます。 カワセミ亜目ハルシオニ目(明らかに他の亜目よりもピコ - スズメ目に近い)は、最初にトディ・トーディ(トーディに加えて、フュールブリンガーにはモモツも含まれます)の側枝を分離し、3つの関連するグループに分けられますグループ: カワセミ Halcyones (Alcedinidae)、ヤツガシラ Bucero tes (ヤツガシラ、サイチョウ)、ハチクイのメロペス。

ファーブリンガーの系統発生学的考えとガドフとウェットモアの見解(目リストの順序と順序)を比較すると、それらの重要な一致が示されます。 個々のグループの位置と関係における明確な違いは上に示されています。

近年、ドイツの鳥類学者ベルントとメイゼによって、鳥類の個々のグループ間の系統関係を図式的に描写する試みが、3 巻からなる主要な要約『鳥類の自然史』 (Bernd R.、Meise W. Naturgeschichte derVogel、Kosmos) の中で行われました。 、シュトゥットガルト、1960年(1962年)、第2巻、668〜673頁)。 古代のトカゲ尾の鳥パレオニスのサブクラスは、新しいファンテールの鳥ネオニスのサブクラスを生み出しました。これには 24 の目が含まれており、通常は著者によって科に分類されます。 亜目および上科ランクの分類学的カテゴリーは、原則としてスズメ目でのみ使用されます。 Berndt と Maisa によると、鳥の目間の関係は次のとおりです。

古代の鳥類から進化は 2 つの方向 (枝) に進みました。陸生および水生の鳥であるゲオルニスの枝 (上目) と樹上鳥類のデンドロニスの枝 (上目) です。 ごく最初から、陸鳥と水鳥の枝(図15)は共通の幹から分離し、後にティナム・クリプトゥリとキウイや化石モアを含むダチョウに似たすべての現生鳥類を含む走鳥類ラティタエに分かれた。そしてアピオルニス。 次に、ガリガリン科(ウェットモア目の全範囲)が際立っており、同じレベルにありますが、独立した枝として、アビに似た羽足類(化石の白亜紀の歯のある鳥のヘスペロルニス、アビ、カイツブリを含む)が目立ちます。 この枝の他のすべての目 (上位目) は共通の起源を持っています。それらは、いわば、1 つの領域から伸びる幹の渦巻きを表します。 互いに比較的密接に関連しており、他のグループとやや対照的であるのは、ツルに似た生き物の目(ヨイジョウ、マダガスカルクイナ、マサギ、キジムシロ、カグス、真鶴、アラム、トランペッター、ノガン、カリマ、三つ子、化石から - ディアトリマス)です。フォラックス Phororhacidae)、沼地とカモメに似た鳥 Limicolae - Lari(ジャカナ、シギ類のさまざまなグループ、カモメ、および化石からの歯のあるチョークの鳥 - イクチオルニス)。 さらに、渦巻きの共通の基部(すなわち、共通の祖先を持つ)から、アンセリ目アンセレス目(パラメダエ科とアンセリ目本種)、フラミンゴフェニコプテリ科、足首足のグレッソレス目、昼行性捕食者アシピトルスおよびカイアシ類ステガノポデスが連続して分離される。 カイアシ類の祖先に近い形態から枝が分かれ、管鼻目トゥビナレス目とスフェニスキペンギン目に分けられます。

樹上性鳥類デンドロニスの第 2 枝 (上目) の発達は、明らかに第 1 枝 (第 1 上目) の祖先よりも古いいくつかの祖先形態から始まります。 まず、Cuculi カッコウ、Columbae 鳩 (ハト、スナドリ、ドードー)、および Psittaci オウムの 3 目は共通の幹によって区切られています。 次に孤立した支部は 2 つの支部に分かれ、それぞれが 2 つの分隊を形成します。 そのうちの 1 つはフクロウの Striges とヨタカの Caprimulgi を生み出し、もう 1 つはキヌバネドリ Trogones と烏合目の Coracii を生み出します。 共通の幹からさらに離れて、ネズミドリのコリイ目とアマツバメに似たマクロカイレス目 (アマツバメとハチドリ) も共通の枝として分離され、キツツキのピシ目 (ウェットモアの巻では) は独立した枝として分離され、主枝は幹はスズメ目スズメ目の多数の部門に分岐します。 さらに、著者らは、いくつかの個別の目 (昼行性の猛禽類、カイアシ類、アビ、およびスズメ目) 内の系統関係を表現しようとする仮説的な図を提供しています。

Berndt と Meise の系統発生スキームは明確で視覚的であり、覚えやすいです。 しかし、それらは実際にはまったく理論的でなく、資料によって実証されておらず、明らかに、ファーブリンガーの対応するスキームよりも、鳥の個々のグループ間の実際の関連(系統発生)関係を反映している程度ははるかに低いです。 理論的には、この綱の進化の初期段階で、その後の鳥類の生物圏的特殊化が明確に定義されていた可能性は低い。これは、「新種の鳥」のサブクラスを 2 つの異なる上目にのみ分割する概略図で表現されている。ほぼ直線的で一貫した順序での分離が行われます。 (上で簡単に述べたように)個々のグループ内の広範な適応放散で表現される鳥類の進化の固有の性質を現代の形態から評価すると、同様の広範な適応放散が鳥類の進化の初期段階の特徴であったと仮定する方がより論理的であるように思われます。クラス。 もしそうなら、ファーブリンガーの系統図は、少なくとも表面的には、このタイプの進化の優位性を実際に反映していると言えるでしょう。

完全に確立された階級制度について話すのは時期尚早です。 しかし、ファーブリンガー、ガドー、ウェットモアのシステムは、明らかに自然システムを構築するための優れた基礎と考えることができます。 彼らの資料は、ほとんどのグループの系統関係についての最も一般的なアイデアも提供します。 鳥類の分類体系を改善し、明確にするためには、形態学的、生態学的、行動学的、遺伝学的など、あらゆる分類学的レベル(亜種群から目および上目まで)でさらにさまざまな研究が必要です。 おそらく将来的には、生化学的および生理学的指標の使用により貴重な資料が提供されるでしょう。 現代の技術の使用は、鳥類の分類学にまだ大きな貢献をしていません。 古生物学的資料の量が増加し、鳥類全般および個々のグループ(目、科)の進化についてより合理的な議論が可能になることを期待したいと思います。