Reťazené dedičstvo. Nezávislá distribúcia génov (druhý Mendelov zákon) je založená na skutočnosti, že gény patriace do rôznych alel sa nachádzajú v rôznych pároch homológnych chromozómov. Prirodzene vyvstáva otázka: ako dôjde k distribúcii rôznych (nealelických) génov v niekoľkých generáciách, ak ležia v rovnakom páre chromozómov? K tomuto javu musí dôjsť, pretože počet génov je mnohonásobne väčší ako počet chromozómov. Je zrejmé, že zákon nezávislej distribúcie (druhý Mendelov zákon) neplatí pre gény umiestnené na rovnakom chromozóme. Obmedzuje sa len na tie prípady, keď sú gény rôznych alel na rôznych chromozómoch.

Vzor dedenia keď sa gény nachádzajú na jednom chromozóme, starostlivo to študoval T. Morgan a jeho škola. Hlavným objektom výskumu bola malá ovocná muška Drosophila

Tento hmyz je mimoriadne vhodný pre genetickú prácu. Mucha sa ľahko množí v laboratóriu, vytvára novú generáciu každých 10–15 dní pri optimálnej teplote 25–26 °C, má početné a rôznorodé dedičné vlastnosti a má malý počet chromozómov (8 v diploidnom súbore) .

Experimenty ukázali, že gény lokalizované na jednom chromozóme sú spojený, t.j. dedia sa prevažne spolu, bez toho, aby vykazovali nezávislé rozdelenie. Pozrime sa na konkrétny príklad. Ak skrížite Drosophila so sivým telom a normálnymi krídlami s muchou, ktorá má tmavú farbu tela a základné krídla, potom v prvej generácii budú všetky muchy sivé s normálnymi krídlami. Ide o heterozygota pre dva páry alel (sivé telo - tmavé telo a normálne krídla - rudimentárne krídla). Poďme sa krížiť. Skrížime samičky týchto diheterozygotných múch (sivé telo a normálne krídla) so samcami s recesívnymi znakmi - tmavé telo a základné krídla. Na základe druhého by sa dalo očakávať, že v potomstve získame štyri muchy: 25 % sivé, s normálnymi krídlami; 25 % sivá, so základnými krídelkami; 25% tmavé, s normálnymi krídlami; 25% tmavé, so základnými krídlami.

V experimente je totiž podstatne viac múch s pôvodnou kombináciou vlastností (sivé telo - normálne krídla, tmavé telo - rudimentárne krídla) (v tomto experimente 41,5 %) ako múch s prekombinovanými znakmi (sivé telo - rudimentárne krídla a tmavé telo - normálne krídla).

Z každého druhu bude len 8,5 %. Tento príklad ukazuje, že gény, ktoré určujú vlastnosti sivého tela - normálne krídla a tmavé telo - základné krídla, sa dedia prevažne spolu, alebo, inými slovami, sa ukazuje, že sú navzájom prepojené. Toto spojenie je dôsledkom lokalizácie génov na rovnakom chromozóme. Preto sa počas meiózy tieto gény neoddeľujú, ale dedia sa spolu. Fenomén spojenia génov lokalizovaných na rovnakom chromozóme je známy ako Morganov zákon.

Prečo sa napokon medzi hybridmi druhej generácie objavuje malý počet jedincov s rekombináciou rodičovských vlastností? Prečo génová väzba nie je absolútna? Výskum ukázal, že táto rekombinácia génov je spôsobená skutočnosťou, že počas procesu meiózy, počas konjugácie homológnych chromozómov, si niekedy vymenia svoje úseky, alebo, inými slovami, dôjde medzi nimi k prekríženiu.

Je jasné, že v tomto prípade gény, ktoré boli pôvodne umiestnené na jednom z dvoch homológnych chromozómov, skončia na rôznych homológnych chromozómoch. Medzi nimi dôjde k rekombinácii. Frekvencia kríženia je odlišná pre rôzne gény. Závisí to od vzdialenosti medzi nimi. Čím bližšie sú gény umiestnené na chromozóme, tým menej často dochádza k ich oddeleniu počas kríženia. Stáva sa to preto, že chromozómy si vymieňajú rôzne oblasti a gény, ktoré sú blízko umiestnené, skončia s väčšou pravdepodobnosťou spolu. Na základe tohto vzoru bolo možné skonštruovať genetické mapy chromozómov pre dobre študované organizmy, na ktorých je zakreslená relatívna vzdialenosť medzi génmi.

Biologický význam kríženia chromozómov je veľmi veľký. Vďaka nej vznikajú nové dedičné kombinácie génov, zvyšuje sa dedičná variabilita, ktorá dodáva materiál pre.

Genetika sexu. Je dobre známe, že u dvojdomých organizmov (vrátane ľudí) je pomer pohlaví zvyčajne 1:1. Aké dôvody určujú pohlavie vyvíjajúceho sa organizmu? Táto otázka už dlho zaujímala ľudstvo pre jej veľký teoretický a praktický význam. Chromozómová sada samcov a samíc vo väčšine dvojdomých organizmov nie je rovnaká. Zoznámime sa s týmito rozdielmi na príklade sady chromozómov v Drosophila.

Samce a samice sa od seba nelíšia v troch pároch chromozómov. Ale pre jeden pár existujú značné rozdiely. Samica má dva identické (párové) tyčinkovité chromozómy; Samec má iba jeden takýto chromozóm, ktorého párom je špeciálny, dvojramenný chromozóm. Tie chromozómy, v ktorých nie sú rozdiely medzi mužmi a ženami, sa nazývajú autozómy. Chromozómy, na ktorých sa muži a ženy navzájom líšia, sa nazývajú pohlavné chromozómy. Chromozómová sada Drosophila teda pozostáva zo šiestich autozómov a dvoch pohlavných chromozómov. Pohlavný, tyčinkovitý chromozóm, prítomný v dvojitom počte u ženy a v jednom počte u muža, sa nazýva chromozóm X; druhý, sexuálny (mužský chromozóm s dvoma ramenami, u ženy chýba) - chromozóm Y.

Ako sa v tomto procese udržiavajú uvažované rozdiely medzi pohlaviami v súboroch chromozómov mužov a žien? Na zodpovedanie tejto otázky je potrebné objasniť správanie chromozómov v meióze a počas oplodnenia. Podstata tohto procesu je znázornená na obrázku.

Počas dozrievania zárodočných buniek u ženy každá vaječná bunka v dôsledku meiózy dostane sadu štyroch chromozómov: tri autozómy a jeden X chromozóm. Muži produkujú dva typy spermií v rovnakom množstve. Niektoré nesú tri autozómy a chromozóm X, iné tri autozómy a chromozóm Y. Pri oplodnení sú možné dve kombinácie. Vajíčko môže byť rovnako pravdepodobné, že bude oplodnené spermiou s chromozómom X alebo Y. V prvom prípade sa z oplodneného vajíčka vyvinie samica a v druhom samček. Pohlavie organizmu je určené v čase oplodnenia a závisí od komplementu chromozómov zygoty.

U ľudí je chromozomálny mechanizmus určovania pohlavia rovnaký ako u Drosophila. Diploidný počet ľudských chromozómov je 46. Tento počet zahŕňa 22 párov autozómov a 2 pohlavné chromozómy. U žien sú dva chromozómy X, u mužov jeden X a jeden Y chromozóm.

V súlade s tým muži produkujú spermie dvoch typov - s chromozómami X a Y.

V niektorých dvojdomých organizmoch (napríklad u niektorých druhov hmyzu) chromozóm Y úplne chýba. V týchto prípadoch má muž o jeden chromozóm menej: namiesto chromozómov X a Y má jeden chromozóm X. Potom, počas tvorby mužských gamét počas meiózy, chromozóm X nemá partnera na konjugáciu a ide do jednej z buniek. Výsledkom je, že polovica všetkých spermií má chromozóm X, zatiaľ čo druhá polovica ho nemá. Pri oplodnení vajíčka spermiou s chromozómom X sa získa komplex s dvoma chromozómami X a z takéhoto vajíčka sa vyvinie samica. Ak je vajíčko oplodnené spermiou bez chromozómu X, vyvinie sa organizmus s jedným chromozómom X (prijatý cez vajíčko od samice), ktorým bude muž.

Vo všetkých vyššie diskutovaných príkladoch sa vyvíjajú spermie dvoch kategórií: buď s chromozómami X a Y (Drosophila, ľudia), alebo polovica spermií nesie chromozóm X a druhá je úplne bez neho. Všetky vajíčka sú z hľadiska pohlavných chromozómov rovnaké. Vo všetkých týchto prípadoch máme mužskú heterogametitu (rôznu herniu). Ženské pohlavie je homogametické (rovnoherné). Spolu s tým sa v prírode vyskytuje ďalší typ určovania pohlavia, ktorý sa vyznačuje ženskou heterogametitou. Tu sa odohrávajú opačné vzťahy, ako sú práve diskutované. Pre ženské pohlavie sú charakteristické rôzne pohlavné chromozómy alebo iba jeden chromozóm X. Mužské pohlavie má pár identických X chromozómov. Je zrejmé, že v týchto prípadoch dôjde k ženskej heterogaméte. Po meióze sa vytvoria dva typy vaječných buniek, pričom s ohľadom na chromozomálny komplex sú všetky spermie rovnaké (všetky nesú jeden X chromozóm). V dôsledku toho sa pohlavie embrya určí podľa toho, ktoré vajíčko - s chromozómom X alebo Y - bude oplodnené.

V roku 1906 W. Batson a R. Punnett krížením rastlín hrachu a analýzou dedičnosti tvaru peľu a farby kvetov zistili, že tieto vlastnosti neposkytujú nezávislú distribúciu v potomstve; hybridy vždy opakovali vlastnosti rodičovských foriem. Ukázalo sa, že nie všetky znaky sa vyznačujú nezávislou distribúciou v potomstve a voľnou kombináciou.

Každý organizmus má obrovské množstvo charakteristík, ale počet chromozómov je malý. V dôsledku toho každý chromozóm nesie nie jeden gén, ale celú skupinu génov zodpovedných za vývoj rôznych vlastností. Študoval dedičnosť znakov, ktorých gény sú lokalizované na jednom chromozóme. T. Morgan. Ak Mendel robil svoje experimenty na hrachu, potom pre Morgana bola hlavným objektom ovocná muška Drosophila.

Drosophila produkuje početné potomstvo každé dva týždne pri teplote 25 °C. Samec a samica sú zreteľne rozlíšiteľní vzhľadom - brucho samca je menšie a tmavšie. Majú len 8 chromozómov v diploidnej sade a pomerne ľahko sa množia v skúmavkách na lacnom živnom médiu.

Krížením muchy Drosophila so sivým telom a normálnymi krídlami s muchou s tmavou farbou tela a základnými krídlami získal Morgan v prvej generácii hybridy so sivým telom a normálnymi krídlami (dominuje gén, ktorý určuje sivú farbu brucha tmavá farba a gén, ktorý určuje vývoj normálnych krídel, - nad génom nedostatočne vyvinutých krídel). Pri analytickom krížení samice F 1 so samcom, ktorý mal recesívne znaky, sa teoreticky očakávalo získanie potomkov s kombináciami týchto znakov v pomere 1:1:1:1. V potomstve však jednoznačne prevládali jedinci s vlastnosťami rodičovských foriem (41,5 % - sivé dlhokrídlové a 41,5 % - čierne s rudimentárnymi krídlami) a len malá časť múch mala kombináciu znakov odlišnú od múch. rodičia (8,5% - čierne dlhokrídlové a 8,5% - šedé s rudimentárnymi krídlami). Takéto výsledky by bolo možné získať iba vtedy, ak by sa gény zodpovedné za farbu tela a tvar krídel nachádzali na rovnakom chromozóme.

1 - neprekrížené gaméty; 2 - prekrížené gaméty.

Ak sú gény pre farbu tela a tvar krídel lokalizované na jednom chromozóme, potom by toto kríženie malo viesť k tomu, že dve skupiny jedincov opakujú vlastnosti rodičovských foriem, pretože materský organizmus by mal tvoriť gaméty iba dvoch typov - AB a ab, a otcovský organizmus - jeden typ - ab . Následne by sa v potomstve mali vytvoriť dve skupiny jedincov s genotypom AABB a aabb. V potomstve sa však objavujú jedinci (hoci v malom počte) s rekombinovanými znakmi, to znamená s genotypmi Aabb a aaBb. Aby sme to vysvetlili, je potrebné pripomenúť mechanizmus tvorby zárodočných buniek - meiózu. V profáze prvého meiotického delenia dochádza ku konjugácii homológnych chromozómov a v tomto momente môže medzi nimi nastať výmena oblastí. V dôsledku kríženia sa v niektorých bunkách vymenia úseky chromozómov medzi génmi A a B, objavia sa gaméty Ab a aB a v dôsledku toho sa u potomstva vytvoria štyri skupiny fenotypov, ako pri voľnej kombinácii génov. Ale keďže dochádza k prekríženiu pri tvorbe malej časti gamét, číselný pomer fenotypov nezodpovedá pomeru 1:1:1:1.

Spojková skupina- gény lokalizované na rovnakom chromozóme a zdedené spoločne. Počet väzbových skupín zodpovedá haploidnej sade chromozómov.

Reťazené dedičstvo- dedičnosť znakov, ktorých gény sú lokalizované na jednom chromozóme. Sila spojenia medzi génmi závisí od vzdialenosti medzi nimi: čím ďalej sú gény umiestnené od seba, tým vyššia je frekvencia kríženia a naopak. Plné uchopenie- typ spojeného dedičstva, v ktorom sú gény analyzovaných znakov umiestnené tak blízko seba, že prechod medzi nimi je nemožný. Nekompletná spojka- typ spojeného dedičstva, v ktorom sú gény analyzovaných znakov umiestnené v určitej vzdialenosti od seba, čo umožňuje prechod medzi nimi.

Nezávislé dedičstvo- dedičnosť znakov, ktorých gény sú lokalizované v rôznych pároch homológnych chromozómov.

Neprekrížené gaméty- gaméty, pri ktorých vzniku nedošlo k prekríženiu.

Nerekombinanty- hybridné jedince, ktoré majú rovnakú kombináciu vlastností ako ich rodičia.

Rekombinanty- hybridné jedince, ktoré majú inú kombináciu vlastností ako ich rodičia.

Vzdialenosť medzi génmi sa meria v Morganidy- konvenčné jednotky zodpovedajúce percentu prekrížených gamét alebo percentu rekombinantov. Napríklad vzdialenosť medzi génmi pre sivú farbu tela a dlhé krídla (tiež čierna farba tela a základné krídla) u Drosophila je 17% alebo 17 morganidov.

U diheterozygotov môžu byť dominantné gény umiestnené buď na jednom chromozóme ( cis fáza), alebo v inom ( trans fáza).

1 - Cis-fázový mechanizmus (neprekrížené gaméty); 2 - transfázový mechanizmus (neprekrížené gaméty).

Výsledkom výskumu T. Morgana bolo vytvorenie chromozomálna teória dedičnosti:

1. gény sú umiestnené na chromozómoch; rôzne chromozómy obsahujú rôzny počet génov; sada génov každého z nehomologických chromozómov je jedinečná;
2. každý gén má špecifické umiestnenie (lokus) na chromozóme; alelické gény sú umiestnené v identických lokusoch homológnych chromozómov;
3. gény sú umiestnené na chromozómoch v špecifickej lineárnej sekvencii;
4. gény lokalizované na rovnakom chromozóme sa dedia spolu a tvoria spojovaciu skupinu; počet väzbových skupín sa rovná haploidnému súboru chromozómov a je konštantný pre každý typ organizmu;
5. génová väzba môže byť prerušená počas kríženia, čo vedie k vytvoreniu rekombinantných chromozómov; frekvencia kríženia závisí od vzdialenosti medzi génmi: čím väčšia je vzdialenosť, tým väčšia je veľkosť kríženia;
6. Každý druh má jedinečný súbor chromozómov - karyotyp.

2. septembra 2014 | Žiadne komentáre | Lolita Okolnová

Reťazené dedičstvo

Po objavení si začali všímať, že tieto zákony nie vždy fungujú.

Napríklad: skrížil diheterozygotnú samicu Drosophila s sivé telo a normálne krídla s mužom s čierne telo a skrátené krídla .

Sivé telo a normálne krídla sú dominantnými vlastnosťami.

Podľa Mendelových zákonov je schéma kríženia nasledovná:

Praktický výsledok kríženia je ale iný.

U potomstva sa spravidla pozoruje rozdelenie 1:1,

fenotypy potomstva: sivé telo, normálne krídla A čierne telo, krátke krídla.

Nefunguje . prečo je to tak? Naozaj Mendelove zákony nefungujú? Samozrejme, že nie, zákony prírody možno „porušiť“ len vtedy, ak to iný zákon umožňuje (výnimka z pravidla).

Poďme zistiť...

• informácie o každom znaku nesie špecifický gén;
• gény sú umiestnené na chromozómoch.

Prirodzene, počet chromozómov je oveľa menší ako počet génov, preto je na jednom chromozóme zakódovaných niekoľko génov.

Gény umiestnené na tom istom chromozóme sa dedia spoločne, tzn spojený .

A gény umiestnené na rôznych chromozómoch sa dedia nezávisle,

keďže počas gametogenézy sú chromozómy distribuované náhodne, teda dva odpojené gény môžu a nemusia skončiť spolu v jednej gaméte.

Gény umiestnené na rovnakom chromozóme nevyhnutne skončia v rovnakej gaméte.

V príklade, na ktorý sme sa pozreli skôr, si môžeme všimnúť:sivé telozdedené spolu snormálne krídla a čierne telo zdedené spolu sskrátené krídla.

Gény pre farbu tela a dĺžku krídel sú umiestnené na rovnakom chromozóme.

Žena Diheterozygotné, existujú dva homológne chromozómy:

gény sú kódované na jednom z homológnych chromozómov sivé telo a normálne krídla,

v druhom - gény

Získajú sa však iba dva typy gamét - vlastnosti farby tela a veľkosti krídel sú „nedeliteľné“

Otcovský exemplár Digomozygot pre tieto vlastnosti:

génov na jednom homológnom chromozóme čierne telo a skrátené krídla,

a v inom homológnom chromozóme to isté.

Všetky charakteristiky zakódované na jednom chromozóme tvoria tzvspojková skupina .

Znaky z rovnakej väzobnej skupiny sa dedia spoločne.

A ako asi tušíte,

množstvo spojkové skupiny rovný počtu chromozómov v haploidnom súbore.

Vzorové problémy

Úloha 1:

Trochu iný dizajn: spojené znaky sú napísané na „paličkách“, napríklad genotyp ženy z nášho problému by mal byť napísaný takto:

• tyčinky znamenajú homológne chromozómy, v ktorých sú lokalizované gény
• písmená na jednej strane paličiek predstavujú gény spojené navzájom.

To znamená, že záznam hovorí:

Značky AB sú navzájom prepojené; znaky ab sú tiež navzájom prepojené

• postavenie génov v genotype 1) volal cis poloha: AB \\ ab (dominantné znaky na jednom chromozóme, recesívne na druhom)
• pozíciu 2) volal trans pozícia: Ab\\aB.

Pozrime sa na príklad:

1) Vo vyhlásení o probléme sú okamžite uvedené všetky charakteristiky; vyplňte tabuľku:

2) Prvá rastlina je diheterozygotná, hovorí sa, že dominantné znaky sú lokalizované na jednom chromozóme, teda spojené. Okrem toho sú dominantné znaky umiestnené na jednom homológnom chromozóme, preto sa recesívne znaky (cis-pozícia) nachádzajú na inom homológnom chromozóme. Genotyp prvej rastliny: AB \\ ab.

Dostávame len dva typy gamét (keďže postavy sú prepojené):

Skupinaab.

3) Od druhej rastlinyukázalbyťrecesívnyznaky, usudzujeme, že ide o dihomozygota. A jeho genotyp: ab\\ab.Vytvára sa iba jeden typ gaméty:ab.

4) Nakoniec zostavme schému kríženia:

A odpovedzme na poslednú otázku problému - o zákone:

Objavuje sa zákon zreťazeného dedičstva, ktorý hovorí:gény lokalizované na rovnakom chromozóme tvoria spojovaciu skupinu a dedia sa spolu .

Stáva sa však, že aj gény z rovnakej väzobnej skupiny (lokalizované na rovnakom chromozóme) sa dedia samostatne, teda „odpojený“.

Zoberme si napríklad kríženie z predchádzajúceho problému.

Rovnakým krížením možno v potomstve získať 4 fenotypové skupiny (namiesto požadovaných 2), ako pri nezávislej dedičnosti. Je to kvôli možnosti prejsť medzi homológnymi chromozómami (pre tých, ktorí nerozumejú, o čom hovoríme, odporúčam prečítať si článokprejsť ).

Povedzme, či má jednotlivec znakyABsú spojené, potom počas tvorby gamét, ak dôjde k prekríženiu, existuje možnosť, že časť chromozómu, v ktorej je zakódovaný jeden z génov, „preskočí“ na iný homológny chromozóm a spojenie sa preruší. Ak použijeme náš príklad ako príklad, v prípade prechodu bude prejazd nasledovný:

Diheterozygotná rastlina produkuje dve ďalšie odrody gamét v dôsledku kríženia. Gamety, pri ktorých tvorbe došlo k prekríženiu (v tomto probléme je toAb A aB) sa volajú kríženie . Štatisticky je percento skrížených gamét nižšie ako neprekrížené.

A teda čím bližšie sú gény umiestnené na chromozóme, tým je pravdepodobnejšie, že sa oddelia.

Táto závislosť pravdepodobnosti oddelenia génov krížením a vzdialenosti medzi génmi sa ukázala byť taká „vhodná“, že vzdialenosť medzi génmi sa meria ako percento pravdepodobnosti ich oddelenia krížením. Podľa vzorca:

Kde:

• x – pravdepodobnosť odpojenia génu v percentách,
• a je počet jedincov vytvorených z prekrížených gamét, n je počet všetkých jedincov.
• A 1% pravdepodobnosť oddelenia génov bola braná ako jednotka vzdialenosti medzi týmito génmi.

Táto jednotka sa nazýva Morganida. Jednotka bola pomenovaná podľa slávneho genetika, ktorý študoval tento jav

1 morganid = 1 % pravdepodobnosť, že spojené gény v dôsledku kríženia skončia na rôznych homológnych chromozómoch

Úloha 2:

1) Vytvorme si tabuľku funkcií

2) Keďže podmienka hovorí, že sa uskutočnilo analyzačné kríženie, znamená to, že druhá rastlina je dihomozygotná pre recesívne znaky, jej genotyp: ab \\ ab.

3) Potomkovia dostali 4 fenotypové skupiny. Keďže charakteristiky sú prepojené, evidentne došlo k prekríženiu. Tiež výskyt štyroch fenotypových skupín počas analytického kríženia naznačuje diheterozygotnosť prvej rastliny. To znamená, že jeho genotyp je buď AB \\ ab, alebo Ab \\ aB.

Ak chcete určiť, v akej polohe sú gény - cis alebo trans, musíte sa pozrieť na pomer v potomstve. PPercento skrížených gamét je menšie ako u neprekrížených gamét, preto existuje viac jedincov, ktorí sú výsledkom neskrížených gamét.

Tieto jedince: 208 vysokých rastlín s hladkým endospermom, 195 nízkych rastlín s hrubým endospermom

U nich sa dominantná vlastnosť dedí s dominantnou a recesívna s recesívnou. Preto sú gény u rodičovského diheterozygotného jedinca v polohe cis: AB \\ ab.

4) Schéma kríženia:

Prekrížené gaméty a z nich získané jedince sú označené červenou farbou. Týchto jedincov je menej, pretože sa tvorí menej prekrížených gamét. Ak by rodičovský diheterozygotný jedinec mal gény v trans polohe, potomstvo by naopak produkovalo viac jedincov s nasledujúcimi vlastnosťami: vysoký, drsný a nízky, hladký.

5) Určme vzdialenosť medzi génmi.

Aby sme to dosiahli, vypočítame pravdepodobnosť, že prvky budú oddelené v dôsledku kríženia.

Podľa vzorca:

x= 9 + 6208+ 195+ 9 + 6 × 100 %= 15 418 × 100 % = 3,59 %

To znamená, že vzdialenosť medzi génmi = 3,59 morganidov.

Viazaná dedičnosť je fenomén korelovanej dedičnosti určitých stavov génov umiestnených na rovnakom chromozóme.

Neexistuje úplná korelácia kvôli meiotickému prekríženiu, pretože spojené gény sa môžu rozptýliť do rôznych gamét. Prekríženie sa pozoruje vo forme odpojenia u potomkov týchto génových alel a teda stavov znakov, ktoré boli spojené u rodičov.

Pozorovania Thomasa Morgana ukázali, že pravdepodobnosť prechodu medzi rôznymi pármi génov sa líšila a prišiel nápad vytvoriť génové mapy založené na frekvenciách prechodu medzi rôznymi génmi. Prvú génovú mapu skonštruoval Morganov študent Alfred Sturtevant v roku 1913 s použitím materiálu z Drosophila melanogaster.

Vzdialenosť medzi génmi umiestnenými na tom istom chromozóme je určená percentom kríženia medzi nimi a je tomu priamo úmerná. Jednotkou vzdialenosti je 1 % prekročenia (1 morganid alebo 1 centimorganid). Čím ďalej sú gény na chromozóme od seba, tým častejšie medzi nimi dôjde k prekríženiu. Maximálna vzdialenosť medzi génmi umiestnenými na rovnakom chromozóme môže byť 49 centimorganidov.

Prepojené funkcie

Prepojené znaky sú znaky, ktoré sú riadené génmi umiestnenými na rovnakom chromozóme. Prirodzene, v prípadoch úplného spojenia sa prenášajú spoločne.

Morganov zákon

Prepojené gény lokalizované na rovnakom chromozóme sa dedia spoločne a nevykazujú nezávislú distribúciu

Prejsť

Homologické chromozómy sa však môžu krížiť (prekrížiť alebo dekusácia) a vymeniť si homológne oblasti. V tomto prípade sa gény jedného chromozómu prenesú na iný, s ním homológny. Čím bližšie sa gény nachádzajú na chromozóme, tým silnejšia je väzba medzi nimi a tým menej často dochádza k ich divergencii pri krížení, a naopak, čím sú gény od seba ďalej, tým je väzba medzi nimi slabšia a tým častejšie je možné jeho narušenie.

Počet rôznych typov gamét bude závisieť od frekvencie kríženia alebo vzdialenosti medzi analyzovanými génmi. Vzdialenosť medzi génmi sa počíta v morganidoch: jedna jednotka vzdialenosti medzi génmi umiestnenými na rovnakom chromozóme zodpovedá 1 % prekročenia. Tento vzťah medzi vzdialenosťami a frekvenciou prechodov možno vysledovať len do 50 morganidov.

27. Chromozomálna teória dedičnosti.

Chromozomálna teória dedičnosti je teória, podľa ktorej chromozómy obsiahnuté v bunkovom jadre sú nositeľmi génov a predstavujú materiálny základ dedičnosti, to znamená, že kontinuita vlastností organizmov v niekoľkých generáciách je určená kontinuitou ich chromozómy. Chromozomálna teória dedičnosti vznikla začiatkom 20. storočia. založený na bunkovej teórii a bol použitý na štúdium dedičných vlastností organizmov prostredníctvom hybridologickej analýzy.

Zakladateľ chromozómovej teórie Thomas Gent Morgan, americký genetik, nositeľ Nobelovej ceny. Morgan a jeho študenti zistili, že:

– každý gén má špecifický lokus (umiestnenie) na chromozóme;

– gény na chromozóme sú umiestnené v určitej sekvencii;

– najbližšie umiestnené gény na jednom chromozóme sú spojené, preto sa dedia prevažne spolu;

– skupiny génov umiestnených na tom istom chromozóme tvoria spojovacie skupiny;

– počet väzbových skupín sa rovná haploidnej sade chromozómov u homogametických jedincov a n+1 u heterogametických jedincov;

– medzi homológnymi chromozómami môže dôjsť k výmene úsekov (cross-over); v dôsledku kríženia vznikajú gaméty, ktorých chromozómy obsahujú nové kombinácie génov;

– frekvencia (v %) kríženia medzi nealelickými génmi je úmerná vzdialenosti medzi nimi;

– súbor chromozómov v bunkách daného typu (karyotyp) je charakteristickým znakom druhu;

– frekvencia kríženia medzi homológnymi chromozómami závisí od vzdialenosti medzi génmi lokalizovanými na rovnakom chromozóme. Čím väčšia je táto vzdialenosť, tým vyššia je frekvencia kríženia. Jednotkou vzdialenosti medzi génmi je 1 morganid (1 % prekríženia) alebo percento výskytu prekrížených jedincov. Ak je táto hodnota 10 morganidov, možno konštatovať, že frekvencia kríženia chromozómov v miestach týchto génov je 10 % a že nové genetické kombinácie budú identifikované u 10 % potomkov.

Na objasnenie povahy umiestnenia génov na chromozómoch a určenie frekvencie kríženia medzi nimi sa vytvárajú genetické mapy. Mapa odráža poradie génov na chromozóme a vzdialenosť medzi génmi na tom istom chromozóme. Tieto závery Morgana a jeho kolegov nazvali chromozomálna teória dedičnosti. Najdôležitejšími dôsledkami tejto teórie sú moderné predstavy o géne ako funkčnej jednotke dedičnosti, jeho deliteľnosti a schopnosti interakcie s inými génmi.

Vytvorenie chromozómovej teórie uľahčili údaje získané štúdiom genetiky pohlavia, keď sa u organizmov rôznych pohlaví zistili rozdiely v súbore chromozómov.

Viazaná dedičnosť génov

Na začiatku 20. storočia, keď genetici začali vykonávať mnohé experimenty s krížením na najrôznejších objektoch (kukurica, paradajky, myši, muchy Drosophila, kurčatá atď.), sa zistilo, že vzory zavedené Mendelom nezodpovedajú sa vždy objavia. Napríklad dominancia nie je pozorovaná vo všetkých pároch alel. Namiesto toho vznikajú intermediárne genotypy, na ktorých sa podieľajú obe alely. Existuje tiež veľa párov génov, ktoré sa neriadia zákonom nezávislej dedičnosti génov, najmä ak sa pár alelických génov nachádza na rovnakom chromozóme, to znamená, že gény sú navzájom spojené. Takéto gény sa začali nazývať spojený.

Mechanizmus dedenia spojených génov, ako aj umiestnenie niektorých spojených génov, stanovil americký genetik a embryológ T. Morgan. Ukázal, že zákon nezávislej dedičnosti, formulovaný Mendelom, platí iba v prípadoch, keď sú gény nesúce nezávislé charakteristiky lokalizované na rôznych nehomologických chromozómoch. Ak sú gény umiestnené na tom istom chromozóme, potom sa dedičnosť znakov vyskytuje spoločne, t.j. Tento jav sa začal nazývať spojené dedičstvo , a zákon adhézie alebo Morganov zákon .

Zákon o väzbe hovorí: spojené gény umiestnené na rovnakom chromozóme sa dedia spolu (spojené).

Existuje veľa známych príkladov prepojenej dedičnosti génov. Napríklad v kukurici sa farba semien a povaha ich povrchu (hladký alebo zvrásnený), navzájom prepojené, dedia spolu. U sladký hrášok (Lathyrus odoratus) Farba kvetov a tvar peľu sú zdedené zreťazené.

Všetky gény na jednom chromozóme tvoria jeden komplex - spojková skupina. Zvyčajne skončia v rovnakej pohlavnej bunke – gaméte – a dedia sa spolu.

Spojková skupina- všetky gény na jednom chromozóme. Počet väzbových skupín sa rovná počtu chromozómov v haploidnom súbore. Napríklad ľudia majú 46 chromozómov - 23 väzbových skupín, hrach má 14 chromozómov - 7 väzbových skupín a ovocná muška Drosophila má 8 chromozómov - 4 väzbové skupiny.

Gény zahrnuté do väzbovej skupiny sa neriadia tretím Mendelovým zákonom o nezávislej dedičnosti. Úplná génová väzba je však zriedkavá. Ak sú gény umiestnené blízko seba, potom je pravdepodobnosť kríženia chromozómov nízka a môžu zostať na tom istom chromozóme dlhú dobu, a preto sa budú dediť spoločne. Ak je vzdialenosť medzi dvoma génmi na chromozóme veľká, potom je vysoká pravdepodobnosť, že sa môžu líšiť na rôznych homológnych chromozómoch. V tomto prípade sa gény riadia zákonom nezávislej dedičnosti.

Neúplné spojenie génov. Pri analýze dedičnosti spojených génov sa zistilo, že niekedy môže dôjsť k prerušeniu väzby v dôsledku kríženia, ku ktorému dochádza počas meiózy pri tvorbe zárodočných buniek.

Ak sa miesto zlomu chromozómov počas výmeny sekcií nachádza medzi génmi A (a) a B (b), objavia sa gamétyAb A aBa u potomstva sa vytvoria štyri skupiny fenotypov, ako pri nesúvislej dedičnosti génov. Rozdiel je v tom, že číselný pomer fenotypov nebude zodpovedať pomeru 1:1:1:1, ako pri dihybridnom testovacom krížení.

Čím ďalej sú gény na chromozóme od seba, tým vyššia je pravdepodobnosť kríženia medzi nimi, tým väčšie je percento gamét s rekombinovanými génmi, a teda tým väčšie je percento jedincov odlišných od svojich rodičov. Tento jav sa nazývaneúplná génová väzba.

Na obrázku - Dedičnosť s neúplným spojením génov(na príklade kríženia dvoch línií Drosophila, kde A- normálne krídla,A- základné krídla,IN- sivá farba tela,V- čierna farba tela).

Kompletné spojenie génov. Čím bližšie sú gény na chromozóme k sebe, tým je menšia pravdepodobnosť ich kríženia.Ak sú gény umiestnené veľmi blízko seba (v blízkosti), kríženie medzi nimi sa zvyčajne nepozoruje. V tomto prípade hovoria oúplná génová väzba.