Todas las características de las aves que las distinguen de los reptiles son principalmente de naturaleza adaptativa para el vuelo. Por tanto, es bastante natural creer que las aves evolucionaron a partir de los reptiles.

Las aves provienen de los reptiles más antiguos, cuyas extremidades traseras estaban construidas de la misma manera que las de las aves. En depósitos del Jurásico superior se encontraron formas de transición, Archaeopteryx y Archaeornis, en forma de restos fósiles (huellas). Junto a los rasgos característicos de los reptiles, tienen los rasgos estructurales de las aves.

Adaptación de las aves a su entorno.

Las aves se han adaptado bien a una variedad de condiciones de vida: a la vida en pantanos, a un estilo de vida acuático, en el aire, a bosques y arbustos, a llanuras o rocas.

Para algunas aves (vencejos, golondrinas, etc.) el aire es el hábitat principal, ya que se alimentan de diversos insectos voladores que se encuentran en el aire. Las aves que se alimentan en el aire son habitantes de acantilados, rocas y vegetación leñosa. Las golondrinas y los vencejos, por ejemplo, se han adaptado secundariamente para construir sus nidos en estructuras humanas, reemplazando las laderas de bancos y rocas.

Aquellas aves que utilizan el aire como medio de movimiento y como medio para obtener alimento pasan la mayor parte del día en vuelo. Tienen los aviones más avanzados.

Las aves pequeñas y medianas (vencejos, golondrinas, halcones) tienen un ala extremadamente alargada, apuntando hacia el ápice. Su cola suele estar profundamente cortada o bifurcada. Estas aves vuelan muy rápido y pueden realizar giros inesperados. En especies de aves más grandes, el avión está adaptado para volar. Por ejemplo, en las formas marinas (gaviotas, petreles) el ala es relativamente larga y estrecha, mientras que en las formas terrestres (aves rapaces) es más ancha y corta.

Las aves que utilizan el agua como hábitat y para obtener alimento también tienen adaptaciones correspondientes. Fueron en dos direcciones: adaptaciones de las alas y adaptaciones de las piernas.

Algunas aves (petreles) tienen alas extremadamente largas y pasan días enteros flotando sobre el agua y agarrando la comida que ven. Estas aves pueden nadar en el agua. Otras aves (pingüinos) utilizan alas para moverse en el agua, que actúan como remos. Las plumas de las alas de los pingüinos se han convertido en estructuras en forma de escamas, por lo que estas aves no pueden volar en absoluto.

En aquellas aves acuáticas que usan sus pies para nadar y bucear, aparecieron membranas entre los dedos durante la evolución. La excepción es la gallina de agua, que nada bien y no tiene patas palmeadas.

La geología revela páginas fascinantes del pasado, a millones de años de distancia de nosotros. Al excavar las entrañas de la tierra, explorar gargantas erosionadas por el agua y pliegues expuestos de la corteza terrestre, los geólogos han aprendido a leer acontecimientos envueltos en la oscuridad de la antigüedad. El análisis de elementos radiactivos permitió determinar el momento de estos eventos. Huesos y huellas de animales fósiles permitieron establecer su apariencia y resucitar las condiciones de vida en épocas lejanas.

Se ha establecido que la vida comenzó hace unos dos mil millones de años. Su cuna fue el océano, que ocupaba la mayor parte de la superficie terrestre. De las formas de vida más simples surgieron gradualmente las células, y luego las plantas y animales multicelulares. Los vertebrados con esqueleto interno aparecieron hace 400 millones de años. Eran cordados y antiguos peces acorazados.

La aparición de animales del mar y su colonización de la tierra sólo fue posible cuando las plantas echaron raíces en la tierra, lo que podría ser una fuente abundante de alimento. Los descendientes de los peces fueron los anfibios (anfibios), en los que las branquias fueron reemplazadas por pulmones. Sin embargo, los anfibios todavía están asociados con el agua hasta el día de hoy. Sus crías, como los renacuajos de las ranas, se desarrollan en el agua y respiran a través de branquias.

Los reptiles evolucionaron a partir de los anfibios. Los animales de esta clase finalmente han pasado del elemento agua a la tierra. La era Mesozoica (hace 200 - 120 millones de años) fue el reino de los reptiles.

¿Cuándo y cómo aparecieron las aves en la tierra?

Las aves, al igual que los mamíferos, descienden de los reptiles, pero la evolución de ambos siguió caminos diferentes. Los pájaros desarrollaron alas y comenzaron a volar, pero antes que ellos, los antiguos lagartos aprendieron a volar. Ahora los lagartos y serpientes voladores sólo se pueden encontrar en los cuentos de hadas. Pero hubo un tiempo en que esos monstruos vivían realmente en la Tierra, y en cantidades bastante grandes.

La Figura 7 muestra un lagarto dimorfodónte volador. Esto no es una fantasía, sino una restauración precisa de sus formas basada en huesos y huellas corporales encontradas en el suelo. El dimorfodonte era grande, su envergadura alcanzaba los 8 metros. Vivían otros lagartos voladores no menos monstruosos: pterodactylus, pterodon, rimphorhynchus (Fig. 8). Muchos de ellos tenían garras en las alas, colas largas y desnudas, bocas con dientes y parecían dragones de cuento de hadas.

¿Fueron estos lagartos los antepasados ​​de las aves?

Resulta que no. Puedes comprobarlo fácilmente comparando el ala de un lagarto con el ala de un pájaro. En el dimorfodonte y sus parientes más cercanos, la extremidad anterior conservaba la forma de una pata y los dedos móviles estaban armados con garras. Un principio diferente de diseño de alas. Está limitado por un segundo dedo muy largo, desde el cual se extiende una amplia membrana de piel hasta el cuerpo y las piernas. Cubre la parte superior de las patas traseras y la base de la cola. No hay plumas a la vista.

Los lagartos alados se extinguieron hace mucho tiempo. Es posible que la razón principal de esto fuera la aparición de aves, criaturas de una organización superior que supieron adaptarse mejor a su entorno.

Las aves evolucionaron a partir de reptiles más pequeños y "elegantes". Érase una vez unos pseudosuquios (Fig. 9), pertenecientes al orden de los dinosaurios, lagartos que caminaban sobre sus patas traseras, apoyándose en una larga cola. Vivían en zonas que recuerdan a nuestras estepas, con acantilados bajos. Cuando cazaban animales pequeños, posiblemente insectos, los pseudosuquios tenían que moverse rápidamente y saltar. Cuando sus cuerpos estaban en posición vertical, las extremidades anteriores quedaban libres de participar en la marcha. Es muy posible que, al pasar de las estepas a los bosques, los pseudosuchia se vieran obligados a vivir en los árboles, treparlos y aferrarse a las ramas con las patas delanteras. Gracias a esto, las extremidades anteriores de la pseudosuquia no se atrofiaron, sino que recibieron un desarrollo progresivo, convirtiéndose en el prototipo de alas. Los pseudosuquios tenían que saltar de rama en rama, de arriba a abajo, manteniendo el equilibrio con sus extremidades anteriores, que ahora tenían otras responsabilidades.

Aquí hay un vacío en la historia del origen de las aves. Parece que le han arrancado varias páginas muy interesantes. La pata de un lagarto saltador está lejos de ser el ala de un pájaro, y tal evolución debe haber requerido más de un millón de años. Las excavaciones en el interior de la Tierra aún no nos han proporcionado los huesos de los ancestros más cercanos de las primeras aves, aunque podemos imaginar todo el curso de los sucesivos cambios.

En los lagartos saltarines, la forma de las extremidades anteriores cambió gradualmente: los dedos se alargaron y fusionaron, y se desarrolló una membrana cutánea entre el hombro y el antebrazo. Dado que las pesadas escamas interferían con el salto y el vuelo en el aire, en todo el cuerpo, excepto en el metatarso y los dedos de los pies, se transformaban en formaciones más ligeras, parecidas a plumas. Las plumas se convirtieron en la parte más importante del ala, su soporte durante el aleteo y el vuelo. El corazón de dos cámaras típico de los reptiles se ha convertido en uno de cuatro cámaras. Ha aparecido la capacidad de mantener una temperatura corporal constante y no reducirla durante el clima frío.

Y aquí tenemos las primeras aves: Archaeopteryx (Fig. 10). Sus esqueletos bien conservados y sus huellas de plumas se encontraron en capas de pizarra en Baviera. Archaeopteryx ya es un pájaro. Sin embargo, son inusuales para nosotros.

Mira la boca, no está bordeada por un pico córneo, está llena de pequeños dientes afilados. Mira la cola, es larga, con gran cantidad de vértebras, y las plumas crecen en ella como hojas de palmera datilera, a derecha e izquierda, en el mismo plano. Finalmente, los dedos de las alas aún no se han fusionado por completo; algunos de ellos se conservan y están armados con garras.

Archaeopteryx era del tamaño de una paloma. Al parecer, vivía en los bosques y se alimentaba principalmente de bayas.

Estamos separados del Archaeopteryx por 135 millones de años. Durante este período, la apariencia de las aves cambió. Se formaron destacamentos y familias modernas. Ahora se han encontrado esqueletos de muchas aves fósiles, posiblemente contemporáneas y descendientes de Archaeopteryx (Fig. 11).

Muchos órdenes de aves antiguas desaparecieron hace relativamente poco tiempo. Hace unos 500 años, todavía se encontraban en Nueva Zelanda moas, aves dos veces más altas que el avestruz africano. A principios del siglo XVII fueron destruidos los últimos ejemplares del enorme pájaro dodo, que vivía en las islas de Mauricio y que, debido a su pesado cuerpo, no podía volar en absoluto.

¿Qué motivos llevaron a la aparición de las aves en la tierra y a su progresivo desarrollo?

La respuesta a esta pregunta la da la teoría evolutiva de Charles Darwin. Las condiciones de vida en la Tierra están cambiando. Las innumerables especies de plantas y animales que lo habitan se adaptan a las nuevas condiciones y luchan por la existencia. Aquellos individuos de una determinada especie que tienen la más mínima ventaja sobre los demás sobreviven y dejan descendencia. De generación en generación hay una selección continua. La vista cambia y adquiere nuevas cualidades.

Por ejemplo, tomemos una rana. Durante el período de apareamiento, cada hembra pone varios miles de huevos. No todos los huevos eclosionan y se convierten en renacuajos, y de estos, solo 1 o 2 ranas sobrevivirán hasta la madurez sexual y dejarán descendencia. ¿De qué huevos nacen los renacuajos? De aquellos que están mejor abastecidos de nutrientes, mejor protegidos por conchas, se encontraron en condiciones de desarrollo más favorables.

¿Qué renacuajos y ranas sobreviven? Aquellos que son menos visibles para los enemigos son más móviles, mejores para obtener y utilizar alimentos y resisten más fácilmente los cambios climáticos. Se está realizando la selección de ranas más adaptadas a las condiciones de esta zona. Si fluye en la misma dirección y durante bastante tiempo, entonces los signos positivos de las ranas, por ejemplo, el color protector o la longitud de las patas, pueden intensificarse tanto que surja una nueva variedad y, posteriormente, una nueva especie de rana.

Durante los últimos 100 millones de años, la mayoría de los órdenes de reptiles se han extinguido gradualmente, mientras que el número de otros ha disminuido, dando paso a nuevas clases de aves y mamíferos. Las aves, aparentemente, resultaron ser un serio competidor de los lagartos voladores, derrotándolos en el dominio del elemento aire. Esto fue facilitado por una estructura más avanzada de las alas de las aves y una serie de otros cambios anatómicos. De gran importancia fue la aparición de una temperatura corporal constante en las aves, por lo que su actividad dependía menos de las condiciones climáticas y también se hizo posible la incubación de huevos. El desarrollo progresivo del sistema nervioso jugó un papel decisivo en la lucha por la existencia de las aves.

Las alas permitieron a las aves trasladarse a nuevos territorios más rápido que otros animales. Esto fue de gran importancia en relación con los repetidos cambios climáticos en la Tierra y las edades de hielo, cuando, bajo la influencia del enfriamiento prolongado, la población de vastos territorios se adaptó a las duras condiciones de vida, se extinguió o se trasladó a otras zonas. Así, en el pasado, Siberia tenía un clima cálido e innumerables manadas de elefantes y rinocerontes pastaban en sus ricos pastos. Allí también vivían los pájaros. Llegó la edad de hielo y los elefantes murieron, pero las aves sobrevivieron. Algunos de ellos se mudaron a nuevos lugares, otros comenzaron a volar solo durante la época más fría del año. Las migraciones estacionales causadas por las olas de frío las realizan aves de la mayoría de las especies modernas.

En el proceso de evolución, algunos representantes de la clase de aves regresaron al hábitat terrestre. Los pingüinos, los avestruces y los kiwis han olvidado cómo volar. Estos últimos carecen por completo de alas. Este es un claro ejemplo de cómo las condiciones de vida conducen a cambios en la estructura del cuerpo, cómo, a lo largo de una larga serie de generaciones, se produce la selección de rasgos positivos, provocando el desarrollo de algunos órganos y la desaparición de otros.

De modo que la teoría de Darwin recibió otra confirmación, muy contundente. Las primeras aves, cuyos esqueletos fueron encontrados en las canteras de pizarra de Baviera, vivieron en la Tierra hace unos 160 millones de años, durante la era Mesozoica de su desarrollo geológico, más precisamente al final del período Jurásico. La era Mesozoica fue la era de los reptiles, a veces el mayor florecimiento de esta clase de vertebrados. Vivían en el agua, la tierra y el aire. A veces alcanzaban tamaños gigantescos. La envergadura de algunas criaturas voladoras, como los pteranodones, era de 6 a 7 metros. Estos fueron los animales voladores más grandes que jamás hayan existido en la Tierra.

Las primeras aves eran de tamaño relativamente pequeño. Archaeopteryx era sólo un poco más grande que la paloma. No volaba bien y se movía flotando de árbol en árbol o de árbol al suelo. Desde el suelo, volvió a trepar por el tronco del árbol, aferrándose a la corteza con las garras de los dedos y las alas. Las mandíbulas débiles revestidas de dientes pequeños indican que Archaeopteryx no era un depredador. Lo más probable es que esta ave (los zoólogos sistemáticos incluyen firmemente al Archaeopteryx en la clase de aves, clasificándola, sin embargo, como una subclase separada de aves antiguas) se alimentaba de frutas y bayas, sin desdeñar los pequeños insectos y gusanos. Es imposible decir a partir de restos fósiles cuál era el color de las plumas del Archaeopteryx. Sin embargo, hay razones para creer que era multicolor, camuflando al ave contra el fondo de la vegetación.

El origen de las primeras aves a partir de reptiles es indudable. Es cierto que los paleontólogos aún no han logrado encontrar todos los pasos por los que caminó. Pero llegaron a la conclusión unánime de que los antepasados ​​​​de las aves eran pequeños reptiles del grupo de los pseudosuquios, que originalmente vivían en espacios planos, parecidos a estepas, en lugares cubiertos de pequeñas rocas. Tenían extremidades traseras agrandadas, grandes cavidades cerebrales que aligeraban el peso del cráneo; estos signos nos permiten concluir que su cuerpo se enderezó y los animales intentaron caminar sobre sus extremidades traseras. Posteriormente, algunos de estos reptiles se adaptaron a la vida en los árboles, como el scleromochlus.

Si en las especies erguidas de la estepa las extremidades anteriores gradualmente se volvieron innecesarias y disminuyeron de tamaño, los reptiles arbóreos las necesitaban para trepar a las ramas. Gracias a esto, conservaron un requisito previo importante para la aparición de alas.

Aún no se han encontrado restos fósiles de la forma de transición entre reptiles y aves. Pero podemos asumir su existencia. Los paleontólogos incluso imaginaron la apariencia de esta ave ancestral. En esta etapa de desarrollo, las escamas ya se habían convertido en plumas, lo que ayudaba al animal a realizar vuelos en paracaídas de rama en rama o de árbol al suelo.

No está lejos del gran pájaro Archaeopteryx. El manto de plumas no sólo levantaba por los aires a las aves más antiguas. Ayudó a mantener una temperatura corporal constante. Por primera vez en la evolución del mundo viviente, aparecieron en la Tierra animales de sangre caliente. Así imaginan los científicos el origen de las aves.

Origen aves- la cuestión es algo confusa y controvertida; No hay duda de que los ancestros de las aves (y por tanto las aves mismas) pertenecen a reptiles, es decir, a la clase Arcosaurios(Archosauria), que también incluye muchas formas extintas, principalmente dinosaurios(Dinosauria), y de los vivos - sólo cocodrilos(Crocodilia). Los científicos no pueden nombrar el grupo específico de arcosaurios que dio origen a las aves; Hay al menos dos hipótesis al respecto.

El primero, y el más común, supone que las aves son descendientes directos de los dinosaurios o, más precisamente, ni siquiera descendientes, sino su única rama sobreviviente, por lo que la afirmación sobre la extinción de los dinosaurios en la frontera de las eras mesozoica y cenozoica no es enteramente cierto. De los dos grupos conocidos de dinosaurios, los antepasados ​​de las aves no fueron ornitisquio(Ornitischia), como era de esperar, y Lagarto-pélvico(Saurischia); sus parientes más cercanos, según esta hipótesis, son representantes del clado Deinonychosaurus(Deinonychosauria), que, junto con los ancestros aviares, las propias aves y algunos otros dinosaurios, se clasifican como un clado Maniraptor(Maniraptora), una de las ramas del grupo. patas de animales(Terópodos). Estos maniraptores vivieron en la Tierra desde finales de Periodo Jurasico(hace 156 millones de años), y ya entre seis y diez millones de años después, vivió el ave más antigua conocida: Arqueoptérix(Archaeopteryx litográfica). Por supuesto, Arechopteryx no puede ser el antepasado de otras aves; esta es solo una de las ramas del tronco del ave, que no dio lugar a descendientes y se conoce como infraclase. colas de lagarto(Arqueornithes). Otras infraclases extintas de aves son Enantiornitháceas(Enantiornitas), Hesperornisáceas(Hesperornithes) y Ichthyornithidae(Ichthyornithes); las aves vivas se clasifican como infraclase colas de milano(Neornithes), conocida desde finales tiza(70 millones de años).

Otra hipótesis remonta la ascendencia de las aves a Protoavisu(Protoavis texensis), que vivió a principios de Triásico(Hace 225-210 millones de años) y, según varios paleontólogos, tiene muchas más similitudes con las aves modernas que el Archaeopteryx. Algunos (en particular, el paleornitólogo ruso E.N. Kurochkin) creen que Protoavis es el antepasado de las aves modernas; Por tanto, las aves no son descendientes de los dinosaurios, sino una rama relacionada de ellos, que desciende de algún ancestro común de los arcosaurios. Archaeopteryx y enantiornis, en esta situación, todavía descienden de animales y no tienen nada que ver con las aves. La mayoría de los paleontólogos no están de acuerdo con esta hipótesis, argumentando que, en primer lugar, el hecho mismo de la existencia de protoavis es controvertido y, de hecho, los restos descubiertos no pertenecen a un organismo, sino a varias criaturas diferentes, cada una de las cuales tenía alguna característica en su estructura. , común entre las aves (ver más abajo); y, en segundo lugar, existe un enorme lapso de tiempo entre el protoavis y sus descendientes cola de milano; en tal rango de fechas debería haber habido un número significativo de formas de transición, pero no se ha encontrado ninguna. También hay contradicciones en la hipótesis del origen de las patas de los animales, y estas contradicciones residen en la estructura de las alas: todas las aves tienen sólo tres dedos en la estructura de la mano (II, III, IV), mientras que sus supuestos antepasados ​​también tienen tres, pero diferentes (I, II y III).

Las aves se diferencian de sus antepasados ​​​​y parientes solo en que pudieron combinar todas estas características y, por supuesto, aprender a volar, porque es esta habilidad el factor determinante en la construcción del cuerpo de las aves. Incluso hay hipótesis sobre el origen de algunos dinosaurios a partir de las primeras aves que perdieron esta capacidad, de la misma manera que la perdieron los avestruces modernos.

Es difícil responder de manera inequívoca cómo exactamente aprendieron los pájaros a volar; Todos los supuestos sobre este tema se pueden combinar en dos hipótesis. La primera supone que las aves eran originalmente pequeños animales del bosque, incapaces de volar activamente aleteando, pero capaces de trepar a los árboles y deslizarse con la ayuda de sus extremidades anteriores, como lo hacen, por ejemplo, alas de lana Y ardillas voladoras(mamíferos), algunos serpientes Y lagartos. Las extremidades permitieron alargar estos saltos, manteniéndolos en el aire durante un tiempo. En ambos casos, el resultado final fue la aparición del vuelo activo, característico de todas las aves vivas, incluso de las que no vuelan. pingüinos Y avestruces Provienen de especies voladoras, que perdieron esta capacidad durante la evolución.

Evolución

En cualquier caso, en el momento de la extinción. dinosaurios(fin período cretáceo) las aves ya existían con éxito, dividiéndose en los ahora conocidos superórdenes Cielos antiguos(Paleognathae) y Nuevo Palatino(Neognathae), que se diferencia principalmente en la estructura del cráneo. Se produjo una mayor división en el transcurso de Paleoceno Y Eoceno; Ya en el Oligoceno se conocen restos fósiles de la mayoría de los órdenes existentes. Al mismo tiempo, los destacamentos de los Antiguos Paladares, a pesar de su nombre, son más jóvenes que los destacamentos de los Nuevos Paladares; Se supone que sus distintos órdenes tienen orígenes independientes, y su separación se produjo incluso antes de la pérdida de la capacidad de volar, hecho que determinó su similitud en estructura y forma de vida. Una convergencia similar explica la similitud en la estructura de órdenes genéticos distantes de los Nuevos Palatinos, obtenida como resultado del desarrollo en nichos ecológicos similares. Halcones, por ejemplo, parientes mucho más cercanos gorriones, en lugar de ser similares tanto en apariencia como en estilo de vida. a los halcones.

En cuanto a los Antiguos Celestiales, se considera que los más antiguos son el destacamento tinamuformes(Tinamiformes), que conservaba la capacidad de volar, aunque a distancias muy cortas, la quilla del esternón y algunas otras características estructurales comunes a las aves del Nuevo Palatino. Todas las demás unidades de los Cielos Antiguos se combinan en un clado. Beskilevij(Ratitae), que cambió completamente a un modo de locomoción de carrera. La razón por la que dejaron de volar es bastante comprensible si aceptamos la hipótesis sobre el origen del vuelo de las aves como una forma de escapar de los depredadores, al fin y al cabo, una rama. avestruces y sus parientes ocurrieron después de la extinción masiva de los dinosaurios, cuando no había grandes depredadores de los cuales huir. La divergencia de los Nuevos Palatinos comenzó ya en el período Cretácico, cuando surgieron dos grupos de número desigual de especies: como pollo(Galloanserae) y Nuevos paladares más elevados(Neoaves). Se cree que el primero es más antiguo y se caracteriza por características tales como una alta fertilidad asociada con una gran cantidad de huevos en la nidada, un tipo de desarrollo predominantemente de cría y un estilo de vida polígamo; Este clado incluye dos órdenes: anseriformes(Anseriformes) y galliformes(Galliformes), que divergieron en período cretáceo. Todos los demás órdenes de Nuevos Palatinos pertenecen al segundo grupo y se caracterizan por un menor número de huevos en la nidada, un tipo de desarrollo predominantemente polluelo y un estilo de vida monógamo; la separación de la mayoría de estos destacamentos se produjo en la primera mitad Cenozoico.

Los materiales paleontológicos sobre aves, como ya se ha indicado, son muy escasos y fragmentarios. Por lo tanto, hablar sobre los ancestros de las aves entre los reptiles y el origen y las relaciones de los grupos modernos de aves tiene que ser principalmente especulativo, basado en las características morfológicas de los grupos modernos y, en muy pequeña medida, en datos paleontológicos fragmentarios.

Según las ideas modernas, los antepasados ​​​​de las aves fueron los arcosaurios Archosauria, un grupo vasto y muy diverso de reptiles que dominó el Mesozoico e incluía varios dinosaurios, cocodrilos y lagartos voladores. Los ancestros inmediatos de las aves, aparentemente, deben buscarse entre el grupo de arcosaurios más antiguo y primitivo: los tecodontes o pseudosuquios Thecodontia (Pseudosuchia), que dieron origen a otros grupos de arcosaurios más altamente organizados. Los pseudosuquios eran similares en apariencia a los lagartos. Llevaban un estilo de vida predominantemente terrestre y aparentemente comían una variedad de alimentos de animales pequeños. Las patas traseras eran algo más largas que las delanteras, y cuando corrían rápido los animales se apoyaban en el suelo sólo con las patas traseras. En muchas características morfológicas, los pseudosuquios son muy similares a las aves (detalles de la estructura del cráneo, pelvis, extremidades traseras). Aún no se han encontrado formas intermedias que permitan dilucidar las etapas de desarrollo del plumaje y el desarrollo de la capacidad de volar. Se cree que la transición a un estilo de vida arbóreo y la adaptación a saltar de rama en rama estuvo acompañada del crecimiento y complicación de la estructura de escamas córneas en los lados del cuerpo y la cola, a lo largo del borde posterior de las extremidades delanteras y traseras. , que brindaba la posibilidad de planificar y alargar los saltos (la etapa hipotética del pre-pájaro, según Heilmann, 1926, fig. 13).

Una mayor especialización y selección condujo al desarrollo de las plumas de las alas, que permitieron primero planear y luego volar activamente. El plumaje que cubre todo el cuerpo de las aves probablemente se desarrolló no tanto como una adaptación al vuelo (asegurando la racionalización del cuerpo), sino como una adaptación al aislamiento térmico; Hay sugerencias de que podría haberse formado incluso antes del desarrollo de la capacidad de volar. Algunos pseudosuquios tenían escamas córneas alargadas con una cresta longitudinal clara, de la que partían pequeñas costillas transversales. Al parecer, tales escamas pueden considerarse como una estructura de la que podría surgir la pluma de un pájaro mediante el desmembramiento.

La separación de las aves de los reptiles aparentemente ocurrió ya al final del Triásico y principios del Jurásico (hace 170 - 190 millones de años). Sin embargo, no se han encontrado restos fósiles de aves de esta época. En los años 60 del siglo XIX se encontraron restos bastante buenos de las dos aves más antiguas que conocemos. cerca de Solenhofen (Baviera) en el desarrollo de areniscas de esquisto que representan sedimentos de una bahía poco profunda del Mar Jurásico (edad de unos 150 millones de años). fueron llamados Archaeopteryx litográfica Y Archaeornis simetisi. En 1956, en el mismo lugar (en un radio de hasta 300 m, pero a diferente profundidad), se encontró una huella de otro individuo en mucho peor estado de conservación. Algunos investigadores consideran que estos hallazgos son restos de tres especies diferentes (dos especies del género Archaeopteryx y una del género Archaeornis), mientras que otros los consideran representantes de una especie. Archaeopteryx litográfica, explicando las diferencias entre individuos como individuo, edad y género. Esta cuestión necesita más estudio, pero incluso ahora la gran proximidad de todos estos individuos es completamente obvia. Todos ellos tienen un plumaje de alas, cola y cuerpo bien desarrollado, algunas proporciones del cráneo son más cercanas a las de las aves que a las de los reptiles, las características de las aves son llevadas por el cinturón de las extremidades anteriores y la pelvis, y las extremidades traseras. Características típicas de los reptiles: no hay pico córneo, hay dientes débiles, la mano tiene plumas de vuelo primarias, pero la hebilla aún no se ha formado y hay tres dedos móviles bien desarrollados con garras grandes, la formación de un sacro complejo acaba de comenzar. comenzado (las vértebras aún no se han fusionado, los huesos móviles están conectados a un pequeño número de vértebras), el fémur está articulado en un ángulo obtuso (dirigido algo lateralmente), los huesos del tarso proximal aún no han crecido hasta el final de la tibia, la el peroné está bien desarrollado, la formación del tarso no es completa, etc. En términos de apariencia, una serie de características morfológicas internas y, por lo que se puede suponer ahora, el estilo de vida de Archepteryx (y Archaeornis) es antiguo, primitivo, sino pájaros.

La subclase de aves verdaderas, o de cola de abanico, Neornithes, son aparentemente descendientes directas de algunas aves con cola de lagarto, Archaeornithes. Algunos investigadores (por ejemplo, Gadov) consideran que Archaeopteryx y Archaeornis son los ancestros directos de las aves, otros (quizás la mayoría de ellos) consideran al grupo Archaeopteryx como una rama lateral y ciega primitiva, pero especializada, creyendo que los ancestros de las aves modernas. deberían haber otros, pájaros con cola de lagarto aún no descubiertos (si se encuentran, probablemente formarían otro orden de esta subclase).

El origen y las relaciones de los grupos (órdenes) modernos de aves siguen siendo, como ya se mencionó, debido a la falta de materiales paleontológicos suficientes, por regla general, muy hipotéticos. M. Furbringer prestó la mayor atención a este tema, y ​​G. Gadov prestó notablemente menos atención. Los autores modernos, que en un grado u otro se ocuparon de la filogenia de las aves, no han aportado mucho nuevo e indiscutible a este problema. Por lo tanto, aquí presentamos una idea de las relaciones entre grupos individuales de aves, principalmente según Furbringer, pero en varios casos en los que esto es necesario, se han realizado algunos cambios (en casos particulares, estos cambios no se indican específicamente) .

Los restos fósiles de aves con cola de abanico se descubrieron sólo en el período Cretácico (su edad es de aproximadamente 80 a 90 millones de años), es decir, son varias decenas de millones de años más jóvenes que el Archaeopteryx. A partir de varios restos mal conservados, se describen los hesperornis, aves muy grandes (de más de 100 cm de largo), aparentemente algo similares en apariencia a somormujos o somormujos, que no volaban en absoluto (el esternón no tiene quilla, solo una pequeña y delgada El hombro se conserva de la extremidad anterior), pero probablemente nadaban y buceaban bien: sus mandíbulas tenían dientes. En los depósitos del Cretácico se encontraron restos de otras aves con dientes, los ichthyornis. Tenían una quilla esternal bien desarrollada, un ala típica de pájaro, y aparentemente tenían un vuelo activo. Eran del tamaño de una paloma. Las relaciones de los tiza dentada con otras aves son muy confusas. Es posible que algunos de estos restos pertenezcan a dinosaurios del Cretácico y no a aves, pero algunos son, sin duda, aves con dientes. Furbringer acercó a Hesperornis a los somormujos y somormujos, y a sus Tiornis a las gaviotas, pero al mismo tiempo enfatizó su aislamiento de larga data.

Los reptiles hesperornis fueron separados en un superorden, mostrando así su posición aislada, y los ichthyornis, como orden independiente (también separado), comenzaron la lista de órdenes de aves con pecho de quilla. Haciendo hincapié en la incertidumbre sobre el origen (e incluso el tamaño) de estos grupos, Wetmore (1960) los distingue en superórdenes independientes.

Se han descrito varias familias más de aves de los depósitos del Cretácico (basándose en fragmentos de mandíbulas y huesos tubulares), pero su posición y apariencia son muy confusas: quizás al menos algunos de estos hallazgos sean restos de reptiles. Los restos de aves encontrados en sedimentos del período Terciario de la era Cenozoica (edad inferior a 55 millones de años) pueden atribuirse más o menos probablemente a órdenes modernos. En cualquier caso, pertenecen a aves típicas, cercanas a determinados grupos de aves modernas. A juzgar por estos materiales, se puede suponer que la intensa radiación adaptativa de las aves y la formación de la mayoría de los órdenes modernos tuvo lugar al final del período Cretácico de la era Mesozoica, durante el período Terciario de la era Cenozoica, es decir, durante el período hace aproximadamente 70 - 40 millones de años.

Los reptiles de todas las aves grandes no voladoras, vivas y fósiles, parecidas a los avestruces, se identificaron en el superorden ratites, enfatizando así su similitud y relación filogenética (es decir, monofilia), así como su cierto aislamiento de otros grupos de aves. Entre las aves de quilla, las más cercanas al tinamú parecido al avestruz (pájaros de cola escondida) son las gallináceas, las aves parecidas a grullas y grupos relacionados. Furbringer y la mayoría de los autores modernos (Wetmore, Stresemann, etc.) consideran que las aves parecidas a los avestruz son un grupo polifilético combinado, dividido en una serie de órdenes independientes que inician el sistema, lo que implica su cierto primitivismo y aislamiento. Sus similitudes comunes son el resultado de la convergencia: gran tamaño, pérdida de la capacidad de volar, adaptación a la carrera rápida, etc.

Según Gadov, la evolución de otras aves fue en dos direcciones (dos ramas, ver arriba), cada una de las cuales, a su vez, se divide en 2 grupos de órdenes relacionados. Los zampullines (ichthyornis, somormujos, somorgujos, pingüinos y tubenosis) están emparentados con el grupo Pelargomorphae (parecidos a las cigüeñas, anseriformes, depredadores), y al grupo de los Galliformes, cercano a los parecidos a los avestruz (tinamous, gallináceos, grullas). como playeros) dieron origen a los coraciiformes (cucos, rakshi, paseriformes).

Las ideas evolutivas de Furbringer son en general cercanas a este esquema de Gadov (antes se discutieron otras opiniones sobre animales parecidos al avestruz), pero presenta sus ideas con un mayor grado de detalle. El gran tronco de las aves, el orden Pelargornithes, se divide en varias ramas: anseriformes, zampullines (incluidos zampullines, somorgujos y hesperornis); De la base de estas ramas se extiende otra poderosa rama que, al dividirse, da lugar a copépodos, depredadores diurnos y grupos del suborden Cioriformes (Fig. 14).

El orden Palamedeiformes ocupa una posición intermedia entre el ñandú y el orden Pelargornithes. Los órdenes intermedios de pingüinos Aptenodytiformes y tubenoses Procellariiformes están bastante separados; tal vez tengan conexiones débiles desde hace mucho tiempo entre sí y, aún más distantemente, con las órdenes Pelargornithes y Charadriornithes. Ichthyornithis Ichthyornithiformes también es un orden intermedio, pero con conexiones duraderas algo más pronunciadas con las aves playeras. El orden de las aves playeras Charadriornithes aparentemente puede estar cercano al orden de los Coraciiformes por conexiones de muy larga data. Las principales ramas del tronco de las aves playeras son el suborden Laro-Limicolae: aves limícolas, gaviotas y araos; Para ellos, los grandes corredores y las avutardas son bastante cercanos (las avutardas sirven como un grupo de transición entre las aves zancudas y las avutardas). Dos ramas grandes más se separaron de la base del tronco de las aves playeras: los Gruiformes con forma de grulla y los Ralliformes con forma de riel. Los animales parecidos a grullas se dividen en varias ramas: las propias grullas (grullas, aramidas, trompetistas, cariamas) y las garzas solares y kagoos, que ocupan una posición algo separada. Los rieles se dividen en ramas relacionadas: rieles, cinquefoils y, algo por separado, tres dedos y rieles de Madagascar.

Uno de los antiguos troncos del árbol genealógico de las aves es el orden Galliformes Alectorornithis. La rama más primitiva es el suborden sin alas, o kiwi, Apterygiformes, que incluye el kiwi y el moa; Ambos grupos se dispersaron casi inmediatamente después de su separación. Los tinamous (o colas ocultas) Crypturiformes, a su vez, a través de sus antepasados, están cerca del suborden Galliformes de los pollos (casi en la extensión actual) aparentemente están relacionados por origen común con la rama anterior. El orden Galliformes tiene vínculos familiares muy largos, probablemente más o menos cercanos al riel Ralliformes, y a través de ellos a todo el orden de las Aves Playeras.

Los órdenes intermedios de los Columbiformes parecidos a las palomas (incluidas las gangas y las palomas) y los loros Psittaciformes ocupan una posición separada en el sistema. Probablemente, a través de una relación de muy larga data, estén conectados de alguna manera con el vasto orden de los Coraciiformes. Según Gadov, las palomas y los urogallo, en el rango de subórdenes, se incluyen en el orden Wadiformes, y los loros, también como suborden, se incluyen en el orden Cuckooformes. De hecho, Wetmore se adhiere a un punto de vista similar, colocando el orden de los Pigeonidae inmediatamente detrás del orden de las Aves Playeras, y el orden de los loros junto al orden de los Cucos.

El vasto y diverso orden Coracornithes tiene su origen en los antepasados ​​del orden Shorebirds. La rama principal y más poderosa es el suborden de pájaros carpinteros y paseriformes Pico - Passeriformes, que luego se divide en grupos separados de paseriformes y pájaros carpinteros. De la base de esta rama se separaron los macrochires (vencejos, colibríes) y los pájaros ratón Colii. Incluso antes, los trogones Tgones se separaron de esta rama. Desde la base misma de la rama del pájaro carpintero-paseriformes, también se separan otros tres subórdenes de Coraciiformes. El suborden del cuco Coccygiformes se separa de la rama de las jacamaras Galbulae (jacamaras y puffbirds, y según Wetmore es un suborden del orden Woodpeckers), y luego se divide en los cucos Cuculidae y los cucos Musophagidae. El suborden Coraciiformes se divide en Coraciae propiamente dicha y una segunda rama, que pronto se divide en búhos Striges y chotacabras Caprimulgi. El suborden de los martines pescadores Halcyoniformes (aparentemente está más cerca de Pico - Passeriformes que de otros subórdenes), que separa al principio la rama lateral del tody Todi (además del tody, Führbringer también incluye Momots), se divide en 3 relacionados grupos: martín pescador Halcyones (Alcedinidae), abubillas Bucero tes (abubillas, cálaos) y abejarucos Meropes.

Una comparación de las ideas filogenéticas de Furbringer con las opiniones de Gadov y Wetmore (la secuencia y el orden de enumeración de los órdenes) muestra su significativa coincidencia; Las marcadas diferencias en la posición y relación de los grupos individuales se indican arriba.

En los últimos años, los ornitólogos alemanes Berndt y Meise intentaron representar gráficamente las relaciones filogenéticas entre grupos individuales de aves en el importante resumen de tres volúmenes "Historia natural de las aves" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, págs. 668 - 673). La subclase de antiguas aves con cola de lagarto Palaeornithes dio origen a la subclase de nuevas aves con cola de abanico Neornithes, que incluye 24 órdenes, generalmente divididas por los autores en familias; Las categorías taxonómicas de suborden y rango de superfamilia se utilizan, por regla general, sólo en el orden de los paseriformes. Las relaciones entre órdenes de aves, según Berndt y Maisa, son las siguientes:

Desde las aves antiguas, la evolución procedió en dos direcciones (ramas): la rama (superorden) de las aves terrestres y acuáticas Geornithes y la rama (superorden) de las aves arbóreas Dendrornithes. Desde el principio, las ramas de las aves terrestres y acuáticas (Fig. 15) se separaron de un tronco común, dividiéndose luego, el tinamu Crypturi y las aves ratita Ratitae, incluidas todas las aves vivas parecidas al avestruz, incluido el kiwi, y los moa fósiles. y apiornis. A continuación destacan las aves gallináceas Galli (en toda su extensión del orden de Wetmore), y al mismo nivel, pero como rama independiente, los Pygopodes parecidos a somorgujos (incluidos los fósiles de aves dentadas del Cretácico hesperornis, somormujos y somormujos). Todos los demás órdenes de esta rama (superorden) tienen un origen común: representan, por así decirlo, un verticilo de troncos que se extiende desde un área. Relativamente estrechamente relacionados entre sí y algo contrastados con otros grupos son los órdenes de criaturas parecidas a grullas (railworts, rieles de Madagascar, garzas solares, cinquefoils, kagus, grullas verdaderas, arams, trompetistas, avutardas, cariamas, trillizos; de los fósiles - diatrymas y fororaks Phororhacidae) y aves de pantano y gaviotas Limicolae - Lari (jacanas, varios grupos de aves zancudas propiamente dichas, gaviotas y, a partir de fósiles, aves tiza con dientes - ichthyornis). Además, desde la base común del verticilo (es decir, que tienen ancestros comunes), se aíslan sucesivamente los órdenes de Anseres (palamedae y anseriformes propiamente dichos), los flamencos Phoenicopteri, los Gressores con patas de tobillo, los depredadores diurnos Accipitres y los copépodos Steganopodes. De las formas cercanas a los antepasados ​​\u200b\u200bde los copépodos, se separa una rama, que luego se divide en los órdenes de los pingüinos tubenosos Tubinares y Sphenisci.

El desarrollo de la segunda rama (superorden) de las aves arbóreas Dendrornithes comienza a partir de unas formas ancestrales, aparentemente más antiguas que los ancestros de la primera rama (primer superorden). En primer lugar, 3 órdenes están separados por un tronco común: los cucos Cuculi, las palomas Columbae (palomas, gangas y dodos) y los loros Psittaci. La siguiente rama aislada se divide en 2 ramas, cada una de las cuales forma 2 escuadrones. Uno de ellos da origen a los búhos Striges y los chotacabras Caprimulgi, el otro a los trogones Trogones y los coraciiformes Coracii. Más lejos del tronco común, los órdenes de los ratones ratón Colii y los Macrochires parecidos a los vencejos (vencejos y colibríes) también están separados por una rama común, el orden de los pájaros carpinteros Pici (en el volumen de Wetmore) es una rama independiente, y el tronco principal se ramifica en numerosas divisiones del orden de los paseriformes Passeres. Además, los autores proporcionan diagramas hipotéticos que intentan representar las relaciones filogenéticas dentro de varios órdenes individuales (rapaces diurnas, copépodos, somormujos y paseriformes).

Los esquemas filogenéticos de Berndt y Meise son claros, visuales y fáciles de recordar. Sin embargo, prácticamente no están razonados en absoluto, no están fundamentados en materiales y, aparentemente, reflejan en mucha menor medida las relaciones reales relacionadas (filogenéticas) entre grupos individuales de aves que los esquemas correspondientes de Furbringer. Teóricamente, es poco probable que ya en las etapas iniciales de la evolución de la clase, la posterior especialización biotópica de las aves estuviera claramente definida, lo que se expresa en el esquema descrito de dividir la subclase de "nuevas aves" en sólo 2 superórdenes separados y en una separación de órdenes casi lineal y consistente. Al evaluar a partir de las formas modernas la naturaleza inherente de la evolución en las aves, expresada en una amplia radiación adaptativa dentro de grupos individuales (como se mencionó brevemente anteriormente), parece más lógico suponer que una amplia radiación adaptativa similar fue característica de las fases iniciales de la evolución de las aves. la clase. Si esto es así, entonces podemos decir que los esquemas filogenéticos de Furbringer, al menos exteriormente, en realidad reflejan el predominio de este tipo de evolución.

Es demasiado pronto para hablar de un sistema de clases plenamente establecido. Sin embargo, los sistemas de Furbringer, Gadow y Wetmore aparentemente pueden considerarse como una buena base para construir un sistema natural. Sus materiales también proporcionan la idea más general de las relaciones filogenéticas de la mayoría de los grupos. Para mejorar y aclarar el sistema de clases de aves, se necesitan más estudios en todos los niveles taxonómicos (desde grupos subespecíficos hasta órdenes y superórdenes): morfológico, ecológico, etológico y genético. Quizás en el futuro el uso de indicadores bioquímicos y fisiológicos proporcione materiales valiosos; El uso de técnicas modernas aún no ha hecho una contribución significativa a la taxonomía de las aves. Me gustaría esperar que aumente la cantidad de materiales paleontológicos, lo que permitirá discutir más a fondo la evolución de las aves en general y de los grupos individuales (órdenes, familias).