Mise à la terre

Heure d'apparition des premiers oiseaux. L'origine des oiseaux et leur adaptation à leur milieu de vie. Comme hypothèse

Toutes les caractéristiques des oiseaux qui les distinguent des reptiles sont principalement de nature adaptative pour le vol. Il est donc tout à fait naturel de croire que les oiseaux sont issus des reptiles.

Les oiseaux sont issus des reptiles les plus anciens, dont les membres postérieurs étaient construits de la même manière que ceux des oiseaux. Des formes de transition - Archaeopteryx et Archaeornis - sous forme de restes fossiles (empreintes) ont été trouvées dans les gisements du Jurassique supérieur. Outre les caractéristiques caractéristiques des reptiles, ils présentent les caractéristiques structurelles des oiseaux.

Adaptation des oiseaux à leur environnement

Les oiseaux se sont bien adaptés à diverses conditions de vie : à la vie dans les marécages, à un mode de vie aquatique, dans les airs, dans les forêts et buissons, dans les plaines ou dans les rochers.

Pour certains oiseaux (martinets, hirondelles, etc.), l'air est l'habitat principal, car ils se nourrissent de divers insectes volants dans les airs. Les oiseaux qui se nourrissent dans les airs habitent les falaises, les rochers et la végétation ligneuse. Les hirondelles et les martinets, par exemple, se sont secondairement adaptés pour construire leurs nids dans des structures humaines, remplaçant les pentes des berges et des rochers.

Les oiseaux qui utilisent l'air à la fois comme moyen de déplacement et comme moyen d'obtenir de la nourriture passent la majeure partie de la journée en vol. Ils possèdent les avions les plus avancés.

Les oiseaux de petite et moyenne taille (martinets, hirondelles, faucons) ont une aile extrêmement allongée, pointée vers le sommet. Leur queue est souvent profondément coupée ou fourchue. Ces oiseaux volent très vite et peuvent prendre des virages inattendus. Chez les espèces d'oiseaux plus grandes, l'avion est adapté au vol à voile. Par exemple, chez les formes marines (goélands, pétrels), l'aile est relativement longue et étroite, tandis que chez les formes terrestres (oiseaux de proie), elle est plus large et plus courte.

Les oiseaux qui utilisent l’eau comme habitat et pour se nourrir ont également des adaptations correspondantes. Ils sont allés dans deux directions : adaptations des ailes et adaptations des pattes.

Certains oiseaux (pétrels) ont des ailes extrêmement longues et passent des journées entières à planer au-dessus de l'eau et à saisir la nourriture qu'ils voient. Ces oiseaux peuvent nager sur l'eau. D'autres oiseaux (pingouins) utilisent des ailes pour se déplacer dans l'eau, qui agissent comme des rames. Les plumes des ailes des manchots se sont transformées en structures ressemblant à des écailles, de sorte que ces oiseaux ne peuvent plus voler du tout.

Les oiseaux aquatiques qui utilisent leurs pattes pour nager et plonger ont développé des membranes entre leurs orteils au cours de leur évolution. L’exception est la poule d’eau, qui nage bien et n’a pas de pattes palmées.

La géologie révèle des pages fascinantes du passé, distantes de millions d’années de nous. En fouillant les entrailles de la terre, en explorant les gorges érodées par l'eau et les plis exposés de la croûte terrestre, les géologues ont appris à lire les événements cachés dans l'obscurité de l'Antiquité. L'analyse des éléments radioactifs a permis de déterminer l'heure de ces événements. Des ossements et des traces d'animaux fossiles ont permis d'établir leur apparence et de ressusciter les conditions de vie d'époques lointaines.

Il a été établi que la vie a commencé il y a environ deux milliards d’années. Son berceau était l'océan, qui occupait la majeure partie de la surface terrestre. Des formes de vie les plus simples sont progressivement apparues la cellule, puis les plantes et les animaux multicellulaires. Les vertébrés dotés d'un squelette interne sont apparus il y a 400 millions d'années. C'étaient des cordés et d'anciens poissons blindés.

L’émergence des animaux marins et leur colonisation des terres ne sont devenues possibles que lorsque les plantes ont pris racine sur la terre, qui pouvait constituer une source abondante de nourriture. Les descendants des poissons étaient des amphibiens (amphibiens), chez lesquels les branchies étaient remplacées par des poumons. Cependant, les amphibiens sont encore aujourd’hui associés à l’eau. Leurs petits, comme les têtards des grenouilles, se développent dans l'eau et respirent par des branchies.

Les reptiles ont évolué à partir des amphibiens. Les animaux de cette classe sont déjà enfin passés de l’élément eau à la terre. L’ère Mésozoïque (il y a 200 à 120 millions d’années) était le royaume des reptiles.

Quand et comment les oiseaux sont-ils apparus sur terre ?

Les oiseaux, comme les mammifères, descendent des reptiles, mais leur évolution a suivi des chemins différents. Les oiseaux ont développé des ailes et ont commencé à voler, mais avant eux, les anciens lézards ont appris à voler. Désormais, les lézards et les serpents volants ne peuvent être trouvés que dans les contes de fées. Mais il fut un temps où de tels monstres vivaient réellement sur terre, et en assez grand nombre.

La figure 7 montre un lézard dimorphodonte volant. Il ne s’agit pas d’un fantasme, mais d’une restauration précise de ses formes à partir d’ossements et d’empreintes corporelles retrouvés dans le sol. Le dimorphodont était grand, son envergure atteignait 8 mètres. Là vivaient d'autres lézards volants non moins monstrueux : ptérodactyle, ptérode, rimphorhynchus (Fig. 8). Beaucoup d’entre eux avaient des griffes sur les ailes, de longues queues nues, des bouches pleines de dents et ressemblaient à des dragons de contes de fées.

Ces lézards étaient-ils les ancêtres des oiseaux ?

Il s'avère que non. Cela peut être facilement vérifié en comparant l’aile d’un lézard avec celle d’un oiseau. Chez le dimorphodont et ses plus proches parents, le membre antérieur conservait la forme d'une patte et les doigts mobiles étaient armés de griffes. Un principe différent de construction des ailes. Il est limité par un très long majeur, à partir duquel une large membrane cutanée s'étend jusqu'au corps et aux jambes. Il recouvre le dessus des pattes postérieures et la base de la queue. Il n'y a aucune plume en vue.

Les lézards ailés ont disparu depuis longtemps. Il est possible que la raison principale en soit l'apparition d'oiseaux, créatures d'une organisation supérieure capables de mieux s'adapter à leur environnement.

Les oiseaux ont évolué à partir de reptiles plus petits et plus « gracieux ». Il était une fois de tels pseudosuchiens (Fig. 9), appartenant à l'ordre des dinosaures, des lézards qui marchaient sur leurs pattes postérieures, s'appuyant sur une longue queue. Ils vivaient dans des zones rappelant nos steppes, avec des falaises basses. Lorsqu'ils chassaient de petits animaux, éventuellement des insectes, les pseudosuchiens devaient se déplacer rapidement et sauter. Lorsque leur corps était en position verticale, les membres antérieurs étaient libérés de la participation à la marche. Il est fort possible que, passés des steppes aux forêts, les pseudosuchia aient été forcés de vivre dans les arbres, de les grimper et de s'accrocher aux branches avec leurs pattes avant. Grâce à cela, les membres antérieurs de pseudosuchia ne se sont pas atrophiés, mais ont reçu un développement progressif, devenant le prototype des ailes. Les pseudosuchiens devaient sauter de branche en branche, de haut en bas, en équilibre avec leurs membres antérieurs, qui avaient désormais d'autres responsabilités.

Il y a ici une lacune dans l’histoire de l’origine des oiseaux. Plusieurs pages très intéressantes semblent en avoir été arrachées. La patte d’un lézard sauteur est loin d’être une aile d’oiseau, et une telle évolution a dû nécessiter plus d’un million d’années. Les fouilles de l'intérieur de la Terre ne nous ont pas encore donné les ossements des ancêtres les plus proches des premiers oiseaux, même si nous pouvons imaginer l'ensemble du déroulement des changements successifs.

Chez les lézards sauteurs, la forme des membres antérieurs a progressivement changé : les doigts se sont allongés et fusionnés, et une membrane cutanée s'est développée entre l'épaule et l'avant-bras. Étant donné que les écailles lourdes empêchaient de sauter et de planer dans les airs, dans tout le corps, à l'exception du métatarse et des orteils, elles se transformaient en formations plus légères ressemblant à des plumes. Les plumes sont devenues la partie la plus importante de l'aile, leur support lors des battements et du vol en flèche. Le cœur à deux chambres typique des reptiles est devenu un cœur à quatre chambres. La capacité de maintenir une température corporelle constante et de ne pas la réduire par temps froid est apparue.

Et voici les premiers oiseaux - l'Archéoptéryx (Fig. 10). Leurs squelettes bien conservés et leurs empreintes de plumes ont été découverts dans des couches d'ardoise en Bavière. L'Archéoptéryx est déjà un oiseau. Cependant, ils sont inhabituels pour nous.

Regardez la bouche, elle n'est pas bordée d'un bec corné, elle est pleine de petites dents pointues. Regardez la queue, elle est longue, avec un grand nombre de vertèbres, et les plumes poussent dessus comme les feuilles d'un dattier, à droite et à gauche, dans le même plan. Enfin, les doigts des ailes n'ont pas encore complètement fusionné ; certains d'entre eux sont conservés et sont armés de griffes.

L'Archéoptéryx avait la taille d'un pigeon. Apparemment, il vivait dans les forêts, se nourrissant principalement de baies.

Nous sommes séparés de l'Archéoptéryx par 135 millions d'années. Durant cette période, l’apparence des oiseaux a changé. Des détachements et des familles modernes se sont formés. Aujourd'hui, les squelettes de nombreux oiseaux fossiles ont été découverts, peut-être contemporains et descendants de l'Archéoptéryx (Fig. 11).

De nombreuses commandes d’oiseaux anciens ont disparu relativement récemment. Il y a environ 500 ans, on trouvait encore des moas, des oiseaux deux fois plus grands que l'autruche africaine, en Nouvelle-Zélande. Au début du XVIIe siècle, les derniers spécimens du très grand oiseau dodo, qui vivait sur les îles Maurice et qui, en raison de son corps lourd, ne pouvait pas du tout voler, ont été détruits.

Quelles sont les raisons qui ont conduit à l’apparition des oiseaux sur terre et à leur développement progressif ?

La réponse à cette question est donnée par la théorie évolutionniste de Charles Darwin. Les conditions de vie sur Terre changent. Les innombrables espèces de plantes et d’animaux qui l’habitent s’adaptent aux nouvelles conditions et luttent pour survivre. Les individus d'une espèce donnée qui ont le moindre avantage sur les autres survivent et laissent une progéniture. De génération en génération, il y a une sélection continue. Le regard change et acquiert de nouvelles qualités.

Par exemple, prenons une grenouille. Pendant la période d'accouplement, chaque femelle pond plusieurs milliers d'œufs. Tous les œufs n'éclosent pas en têtards, et parmi eux, seulement 1 à 2 grenouilles survivront jusqu'à la maturité sexuelle et laisseront une progéniture. De quels œufs éclosent les têtards ? Parmi ceux qui sont mieux alimentés, mieux protégés par des coquilles, se sont retrouvés dans des conditions de développement plus favorables.

Quels têtards et grenouilles survivent ? Ceux qui sont moins visibles pour les ennemis sont plus mobiles, parviennent mieux à obtenir et à utiliser de la nourriture et résistent plus facilement aux changements climatiques. La sélection de grenouilles plus adaptées aux conditions de cette zone est en cours. S'il circule dans la même direction et pendant une période assez longue, les signes positifs des grenouilles, par exemple la coloration protectrice ou la longueur des pattes, peuvent devenir si intensifiés qu'une nouvelle variété, et par la suite une nouvelle espèce de grenouille, apparaît.

Au cours des 100 derniers millions d’années, la plupart des ordres de reptiles ont progressivement disparu, tandis que le nombre d’autres a diminué, laissant la place à de nouvelles classes d’oiseaux et de mammifères. Les oiseaux, apparemment, se sont révélés être un concurrent sérieux des lézards volants, les battant dans la maîtrise de l'élément air. Cela a été facilité par la structure plus avancée des ailes des oiseaux et par un certain nombre d'autres changements anatomiques. L'apparition d'une température corporelle constante chez les oiseaux était d'une grande importance, grâce à laquelle leur activité dépendait moins des conditions climatiques et l'incubation des œufs devenait également possible. Le développement progressif du système nerveux a joué un rôle décisif dans la lutte pour l'existence des oiseaux.

Les ailes permettaient aux oiseaux de se déplacer vers de nouveaux territoires plus rapidement que les autres animaux. Cela revêtait une grande importance en relation avec les changements climatiques répétés sur Terre et les périodes glaciaires, lorsque, sous l'influence d'un refroidissement à long terme, la population de vastes territoires adaptés aux conditions de vie difficiles, s'est éteinte ou s'est déplacée vers d'autres zones. Ainsi, dans le passé, la Sibérie avait un climat chaud et d'innombrables troupeaux d'éléphants et de rhinocéros paissaient sur ses riches pâturages. Des oiseaux y vivaient également. La période glaciaire est arrivée et les éléphants sont morts, mais les oiseaux ont survécu. Certains d'entre eux ont déménagé vers de nouveaux endroits, d'autres ont commencé à s'envoler uniquement pendant la période la plus froide de l'année. Les migrations saisonnières provoquées par les coups de froid sont effectuées par les oiseaux de la plupart des espèces modernes.

Au cours du processus d'évolution, certains représentants de la classe des oiseaux sont revenus dans leur habitat terrestre. Les pingouins, les autruches et les kiwis ont oublié comment voler. Ces derniers sont totalement dépourvus d'ailes. C'est un exemple clair de la façon dont les conditions de vie entraînent des changements dans la structure du corps, comment, sur une longue série de générations, se produit une sélection pour des traits positifs, provoquant le développement de certains organes et la disparition d'autres organes.


La théorie de Darwin reçut donc une autre et très forte confirmation. Les premiers oiseaux, dont les squelettes ont été trouvés dans les carrières d'ardoise de Bavière, vivaient sur Terre il y a environ 160 millions d'années - pendant l'ère mésozoïque de son développement géologique, plus précisément à la fin du Jurassique. L'ère Mésozoïque était l'ère des reptiles, parfois la plus haute floraison de cette classe de vertébrés. Ils vivaient dans l'eau, sur terre et dans les airs. Ils atteignaient parfois des tailles gigantesques. L'envergure de certaines créatures volantes - les ptéranodons, par exemple - était de 6 à 7 mètres. C'étaient les plus gros animaux volants qui aient jamais vécu sur Terre.

Les premiers oiseaux étaient de taille relativement petite. L'archéoptéryx n'était que légèrement plus gros que le pigeon. Il volait mal et se déplaçait en planant d'arbre en arbre ou d'arbre en sol. Du sol, il remonta sur le tronc de l'arbre, s'accrochant à l'écorce avec les griffes de ses orteils et de ses ailes. Les mâchoires faibles bordées de petites dents indiquent que l'Archeopteryx n'était pas un prédateur. Très probablement, cet oiseau (les zoologistes systématiques incluent fermement l'Archaeopteryx dans la classe des oiseaux, le classant cependant comme une sous-classe distincte d'oiseaux anciens) se nourrissait de fruits et de baies, sans dédaigner les petits insectes et les vers. Il est impossible de dire à partir des restes fossiles quelle était la couleur des plumes de l'Archéoptéryx. Cependant, il y a des raisons de croire qu'il était multicolore, camouflant l'oiseau sur fond de végétation.

L'origine des premiers oiseaux issus des reptiles est sans aucun doute. Certes, les paléontologues n'ont pas encore réussi à retrouver toutes les marches qu'elle a parcourues. Mais ils sont arrivés à la conclusion unanime que les ancêtres des oiseaux étaient de petits reptiles du groupe des pseudosuchiens, qui vivaient à l'origine sur des espaces plats, semblables à des steppes, dans des endroits couverts de petits rochers. Ils avaient des membres postérieurs élargis, de grandes cavités cérébrales qui allègent le poids du crâne - ces signes nous permettent de conclure que leur corps s'est redressé et que les animaux ont essayé de marcher sur leurs membres postérieurs. Par la suite, certains de ces reptiles se sont adaptés à la vie dans les arbres, comme le scleromochlus.

Si chez les espèces dressées des steppes, les membres antérieurs devenaient progressivement inutiles et diminuaient de taille, les reptiles arboricoles en avaient besoin pour grimper aux branches. Grâce à cela, ils ont conservé une condition préalable importante à l'apparition des ailes.

Les restes fossiles de la forme de transition entre les reptiles et les oiseaux n'ont pas encore été trouvés. Mais on peut supposer son existence. Les paléontologues ont même imaginé l'apparition de cet oiseau ancestral. À ce stade de développement, les écailles s'étaient déjà transformées en plumes, ce qui permettait à l'animal d'effectuer des vols en parachute de branche en branche ou d'arbre au sol.

Ce n’est pas loin du grand oiseau d’Archaeopteryx. La couverture de plumes n’a pas seulement soulevé les oiseaux les plus anciens dans les airs. Cela aidait à maintenir une température corporelle constante. Pour la première fois dans l’évolution du monde vivant, des animaux à sang chaud sont apparus sur Terre. C'est ainsi que les scientifiques imaginent l'origine des oiseaux.

Origine des oiseaux- la question est quelque peu floue et controversée ; il ne fait aucun doute que les ancêtres aviaires (et donc les oiseaux eux-mêmes) appartiennent à reptiles, à savoir à la classe Archosaures(Archosauria), qui comprend également de nombreuses formes éteintes, principalement Dinosaures(Dinosauria), et des vivants - seulement Crocodiles(Crocodilie). Les scientifiques ne peuvent pas nommer le groupe spécifique d’archosaures qui a donné naissance aux oiseaux ; Il y a au moins deux hypothèses à ce sujet.

La première, et la plus courante, suppose que les oiseaux sont des descendants directs des dinosaures - ou, plus précisément, pas même des descendants, mais leur seule branche survivante, de sorte que l'affirmation sur l'extinction des dinosaures à la frontière des époques Mésozoïque et Cénozoïque n'est pas tout à fait vrai. Parmi les deux groupes connus de dinosaures, les ancêtres des oiseaux n'étaient pas Ornithischien(Ornitischia), comme on pouvait s'y attendre, et Lézard-pelvien(Saurischia); leurs plus proches parents, selon cette hypothèse, sont des représentants du clade Déinonychosaure(Deinonychosauria), qui, avec les ancêtres aviaires, les oiseaux eux-mêmes et quelques autres dinosaures, est classé comme un clade Maniraptor(Maniraptora), une des branches du groupe À pattes d'animaux(Théropodes). Ces manipulateurs vivaient sur Terre depuis la fin Période jurassique(il y a 156 millions d'années), et déjà six à dix millions d'années plus tard, vivait le plus vieil oiseau connu - Archéoptéryx(Archaeopteryx lithographica). Bien sûr, Arechopteryx ne peut pas être l'ancêtre d'autres oiseaux - ce n'est qu'une des branches du tronc de l'oiseau, qui n'a pas donné naissance à des descendants et est connue sous le nom d'infraclasse. Queues de lézard(Archéornithes). D'autres infraclasses d'oiseaux disparues sont Énantiornitacées(Enantiornithes), Hespérornisacées(Hespérornithes) et Ichthyornithidés(Ichthyornithes); les oiseaux vivants sont classés comme infraclasses Fantails(Néornithes), connu depuis tard craie(70 millions d'années).

Une autre hypothèse fait remonter l'ascendance des oiseaux à Protoavisu(Protoavis texensis), qui vivait au début Trias(il y a 225 à 210 millions d'années) et, selon un certain nombre de paléontologues, présente beaucoup plus de similitudes avec les oiseaux modernes que l'Archéoptéryx. Certains (notamment le palornithologue russe E.N. Kurochkin) pensent que Protoavis est l'ancêtre des oiseaux modernes ; Ainsi, les oiseaux ne sont pas des descendants de dinosaures, mais une branche apparentée de ceux-ci, descendant d’un ancêtre commun des archosaures. L'Archaeopteryx et l'Enantiornis, dans cette situation, descendent toujours des animaux et n'ont rien à voir avec les oiseaux. La plupart des paléontologues ne sont pas d'accord avec cette hypothèse, arguant que, premièrement, le fait même de l'existence de protoavis est controversé et qu'en fait les restes découverts n'appartiennent pas à un organisme, mais à plusieurs créatures différentes, dont chacune avait une structure caractéristique. , commun avec les oiseaux (voir ci-dessous) ; et, deuxièmement, il existe un énorme écart de temps entre le protoavis et ses descendants fantail ; dans une telle période, il aurait dû y avoir un nombre important de formes transitionnelles - mais aucune n'a été trouvée. Il y a aussi des contradictions dans l'hypothèse de l'origine des pattes d'animaux - et ces contradictions résident dans la structure des ailes : tous les oiseaux n'ont que trois doigts dans la structure de la main (II, III, IV), alors que leurs supposés ancêtres ont aussi trois, mais différents (I, II et III).

Les oiseaux ne diffèrent de leurs ancêtres et de leurs proches que par le fait qu'ils ont pu combiner toutes ces caractéristiques - et, bien sûr, apprendre à voler, car c'est cette compétence qui est le facteur déterminant dans la construction du corps des oiseaux. Il existe même des hypothèses sur l'origine de certains dinosaures issus des premiers oiseaux qui ont perdu cette capacité - de la même manière que les autruches modernes l'ont perdue.

Il est difficile de répondre sans équivoque à la manière exacte dont les oiseaux ont appris à voler ; Toutes les hypothèses à ce sujet peuvent être combinées en deux hypothèses. La première suppose que les oiseaux étaient à l'origine de petits animaux forestiers, incapables de voler activement, mais capables de grimper aux arbres et de planer à l'aide de leurs membres antérieurs - comme ils le font, par exemple, ailes de laine Et écureuils volants(mammifères), certains serpents Et lézards. Les membres permettaient d'allonger ces sauts, en les maintenant en l'air pendant un certain temps. Dans les deux cas, le résultat final a été l’émergence d’un vol actif, caractéristique de tous les oiseaux vivants, même incapables de voler. pingouins Et autruches proviennent d’espèces volantes, qui ont perdu cette capacité au cours de l’évolution.

Évolution

En tout cas, au moment de l'extinction dinosaures(fin Période crétacée) les oiseaux existaient déjà avec succès, se divisant en super-ordres désormais connus Cieux antiques(Paleognathae) et Nouveau Palatin(Neognathae), différant principalement par la structure du crâne. D'autres divisions se sont produites au cours de Paléocène Et Éocène; Dès l'Oligocène, des restes fossiles de la plupart des ordres existants sont connus. En même temps, les détachements des Palais Anciens, malgré leur nom, sont plus jeunes que les détachements des Palais Nouveaux ; on suppose que leurs différents ordres ont des origines indépendantes et que leur séparation s'est produite avant même la perte de la capacité de voler, ce qui a déterminé leur similitude de structure et de mode de vie. Une convergence similaire explique la similitude dans la structure des ordres génétiques distants des Nouveaux Palatins, obtenue à la suite du développement dans des niches écologiques similaires. Faucons, par exemple, des parents beaucoup plus proches moineaux, plutôt que de leur ressembler à la fois en apparence et en style de vie aux faucons.

Quant aux Anciens Célestes, les plus anciens sont considérés comme le détachement Tinamuformes(Tinamiformes), qui conservaient la capacité de voler, bien que sur de très courtes distances, la quille du sternum et certaines autres caractéristiques structurelles communes aux oiseaux du Nouveau-Palatin. Toutes les autres unités des Cieux Anciens sont combinées en un clade Beskilevykh(Ratitae), complètement passé à un mode de mouvement en cours d'exécution. La raison pour laquelle ils ont arrêté de voler est tout à fait compréhensible si l'on accepte l'hypothèse selon laquelle le vol des oiseaux serait à l'origine un moyen d'échapper aux prédateurs - après tout, une branche autruches et leurs proches se sont produits après l'extinction massive des dinosaures, alors qu'il n'y avait pas de grands prédateurs devant lesquels s'envoler. La divergence du Nouveau Palatin a commencé dès le Crétacé, lorsque deux groupes en nombre inégal d'espèces ont émergé : Comme du poulet(Galloanserae) et De nouveaux palais plus élevés(Néoaves). On pense que le premier est plus ancien et se caractérise par des caractéristiques telles qu'une fertilité élevée associée à un grand nombre d'œufs dans la couvée, un développement à prédominance de couvain et un mode de vie polygame ; Ce clade comprend deux ordres - Ansériformes(Ansériformes) et Galliformes(Galliformes), qui ont divergé en Période crétacée. Tous les autres ordres de Nouveaux Palatins appartiennent au deuxième groupe et se caractérisent par un plus petit nombre d'œufs dans la couvée, un développement à prédominance nicheuse et un mode de vie monogame ; la séparation de la plupart de ces détachements a eu lieu au premier semestre Cénozoïque.

Les documents paléontologiques sur les oiseaux, comme déjà indiqué, sont très rares et fragmentaires. Par conséquent, parler des ancêtres des oiseaux parmi les reptiles ainsi que de l’origine et des relations entre les groupes d’oiseaux modernes doit être principalement spéculatif, basé sur les caractéristiques morphologiques des groupes modernes et, dans une très faible mesure, sur des données paléontologiques fragmentaires.

Selon les idées modernes, les ancêtres des oiseaux étaient les archosaures Archosauria - un groupe vaste et très diversifié de reptiles qui dominait le Mésozoïque et comprenait divers dinosaures, crocodiles et lézards volants. Les ancêtres immédiats des oiseaux doivent apparemment être recherchés parmi le groupe d'archosaures le plus ancien et le plus primitif - les thécodontes ou pseudosuchiens Thecodontia (Pseudosuchia), qui ont donné naissance à d'autres groupes d'archosaures plus hautement organisés. Les pseudosuchiens ressemblaient en apparence aux lézards. Ils menaient un mode de vie principalement terrestre et mangeaient apparemment une variété d'aliments pour petits animaux. Les pattes postérieures étaient un peu plus longues que les pattes avant et, lorsqu'ils couraient vite, les animaux ne reposaient au sol qu'avec leurs membres postérieurs. Par de nombreuses caractéristiques morphologiques, les pseudosuchiens ressemblent beaucoup aux oiseaux (détails de la structure du crâne, du bassin, des membres postérieurs). Les formes intermédiaires qui permettraient d'élucider les étapes de développement du plumage et le développement de la capacité de voler n'ont pas encore été trouvées. On pense que la transition vers un mode de vie arboricole et l'adaptation au saut de branche en branche s'est accompagnée de la croissance et de la complication de la structure des écailles cornées sur les côtés du corps et de la queue, le long du bord postérieur des membres antérieurs et postérieurs. , qui offrait la possibilité de planifier et d'allonger les sauts (stade hypothétique du pré-oiseau, selon Heilmann, 1926, fig. 13).

Une spécialisation et une sélection plus poussées ont conduit au développement des plumes des ailes, qui ont permis d'abord de planer, puis de voler activement. Le plumage recouvrant tout le corps des oiseaux s'est probablement développé non pas tant par une adaptation au vol (assurant une rationalisation du corps), mais par une adaptation à l'isolation thermique ; certains suggèrent qu'il aurait pu se former avant même le développement de la capacité de voler. Certains pseudosuchiens avaient des écailles cornées allongées avec une crête longitudinale claire, à partir de laquelle s'étendaient de petites côtes transversales. De telles écailles peuvent apparemment être considérées comme une structure à partir de laquelle la plume d’un oiseau pourrait surgir par démembrement.

La séparation des oiseaux et des reptiles s'est apparemment produite déjà à la fin du Trias – début du Jurassique (il y a 170 à 190 millions d'années). Cependant, aucun reste fossile d’oiseau de cette époque n’a été trouvé. Des restes assez bons des deux oiseaux les plus anciens que nous connaissons ont été trouvés dans les années 60 du 19ème siècle. près de Solenhofen (Bavière) dans le développement de grès schistes représentant des sédiments d'une baie peu profonde de la mer Jurassique (âge d'environ 150 millions d'années). Ils étaient appelés Archéoptéryx lithographique Et Archaeornis simetisi. En 1956, au même endroit (dans un rayon allant jusqu'à 300 m, mais à une profondeur différente), une empreinte d'un autre individu a été retrouvée dans un état de conservation bien pire. Certains chercheurs considèrent ces découvertes comme les restes de trois espèces différentes (deux espèces du genre Archaeopteryx et une du genre Archaeornis), tandis que d'autres les considèrent comme les représentants d'une seule espèce. Archéoptéryx lithographique, expliquant les différences entre les individus en termes d'individu, d'âge et de sexe. Cette question mérite d’être étudiée plus en détail, mais même aujourd’hui, la proximité très étroite de tous ces individus est tout à fait évidente. Tous ont un plumage bien développé des ailes, de la queue et du corps, certaines proportions du crâne sont plus proches de celles des oiseaux que celles des reptiliens, les traits aviaires sont portés par la ceinture des membres antérieurs et du bassin, ainsi que par les membres postérieurs. Caractéristiques typiquement reptiliennes : il n'y a pas de bec corné, il y a des dents faibles, la main porte des rémiges primaires, mais la boucle n'est pas encore formée et il y a trois doigts mobiles bien développés avec de grandes griffes, la formation d'un sacrum complexe vient de se former. commencé (les vertèbres n'ont pas encore fusionné, les os mobiles sont reliés à un petit nombre de vertèbres), le fémur est articulé selon un angle obtus (dirigé un peu latéralement), les os tarsiens proximaux n'ont pas encore poussé jusqu'à l'extrémité du tibia, le le péroné est bien développé, la formation du tarse n'est pas complète, etc. En apparence, un certain nombre de caractéristiques morphologiques internes et, autant que l'on puisse le supposer maintenant, le mode de vie d'Archepteryx (et d'Archaeornis) est ancien, primitif, mais les oiseaux .

La sous-classe des vrais oiseaux ou à queue en éventail, les Néornithes, est apparemment les descendants directs de certains oiseaux à queue de lézard, les Archaeornithes. Certains chercheurs (par exemple Gadov) considèrent l'Archaeopteryx et l'Archaeornis comme les ancêtres directs des oiseaux, d'autres (peut-être la majorité d'entre eux) considèrent le groupe des Archaeopteryx comme une branche latérale et aveugle primitive, mais spécialisée, estimant que les ancêtres des oiseaux modernes devrait être d'autres oiseaux à queue de lézard, non encore découverts (s'ils étaient trouvés, ils formeraient probablement un autre ordre de cette sous-classe).

L'origine et les relations entre les groupes (ordres) d'oiseaux modernes restent, comme déjà mentionné, en raison du manque de matériel paléontologique suffisant, en règle générale, très hypothétiques. M. Furbringer a accordé la plus grande attention à cette question, et G. Gadov y a prêté nettement moins d'attention. Les auteurs modernes, qui se sont occupés à un degré ou à un autre de la phylogénie des oiseaux, n'ont pas apporté grand-chose de nouveau et incontestable à ce problème. Par conséquent, nous présentons ici une idée des relations entre les groupes individuels d'oiseaux, principalement selon Furbringer, mais dans un certain nombre de cas où cela est nécessaire, certaines modifications ont été apportées (dans des cas particuliers, ces modifications ne sont pas spécifiquement indiquées) .

Les restes fossiles d'oiseaux à queue en éventail n'ont été découverts qu'au Crétacé (leur âge est d'environ 80 à 90 millions d'années), c'est-à-dire qu'ils ont plusieurs dizaines de millions d'années de moins que l'Archaeopteryx. Sur la base de plusieurs restes mal conservés, les hesperornis sont décrits - de très grands oiseaux (plus de 100 cm de long), apparemment d'apparence quelque peu similaire aux plongeons ou aux grèbes, qui ne volaient pas du tout (le sternum est sans quille, seulement un petit mince l'épaule est préservée du membre antérieur), mais probablement, ils nageaient et plongeaient bien : leurs mâchoires portaient des dents. Dans les dépôts du Crétacé, les restes d'autres oiseaux à pleines dents - les ichtyornis - ont été trouvés. Ils avaient une quille sternum bien développée, une aile typique d'oiseau, et avaient apparemment un vol actif. Ils avaient à peu près la taille d'un pigeon. Les relations entre les craies à pleines dents et les autres oiseaux sont très floues. Il est possible que certains de ces restes appartiennent à des dinosaures du Crétacé plutôt qu'à des oiseaux, mais certains sont sans aucun doute des oiseaux à pleines dents. Furbringer a rapproché les Hesperornis des huards et des grèbes, et leurs Tiornis des mouettes, mais a en même temps souligné leur isolement de très longue date.

Les reptiles hesperornis ont été distingués dans un super-ordre, montrant ainsi leur position isolée, et les ichthyornis, en tant qu'ordre indépendant (également séparé), ont commencé la liste des ordres d'oiseaux à carène. Soulignant l'incertitude sur l'origine (et la portée) de ces groupes, Wetmore (1960) les distingue en super-ordres indépendants.

Plusieurs autres familles d'oiseaux ont été décrites dans les dépôts du Crétacé (sur la base de fragments de mâchoires et d'os tubulaires), mais leur position et leur apparence sont très floues : peut-être qu'au moins certaines de ces découvertes sont des restes de reptiles. Les restes d'oiseaux trouvés dans les sédiments de la période tertiaire de l'ère cénozoïque (âge inférieur à 55 millions d'années) peuvent plus ou moins probablement être attribués à des ordres modernes. En tout cas, ils appartiennent à des oiseaux typiques, proches de certains groupes d’oiseaux modernes. À en juger par ces matériaux, on peut supposer que le rayonnement adaptatif intense des oiseaux et la formation de la plupart des ordres modernes ont eu lieu à la toute fin du Crétacé de l'ère Mésozoïque - pendant la période tertiaire de l'ère Cénozoïque, c'est-à-dire pendant la période d'il y a environ 70 à 40 millions d'années.

Des reptiles de tous les grands oiseaux vivants et fossiles ressemblant à des autruches incapables de voler ont été identifiés dans le super-ordre des ratites, soulignant ainsi leur similitude et leur relation phylogénétique (c'est-à-dire monophylie), ainsi que leur certain isolement par rapport aux autres groupes d'oiseaux. Parmi les quillards, les plus proches des tinamou ressemblant à des autruches (oiseaux à queue cachée) sont les gallinacés, les oiseaux ressemblant à des grues et les groupes apparentés. Furbringer et la plupart des auteurs modernes (Wetmore, Stresemann, etc.) considèrent les oiseaux ressemblant à des autruches comme un groupe polyphylétique combiné, divisé en un certain nombre d'ordres indépendants qui commencent le système, ce qui implique leur certaine primitivité et leur isolement. Leurs similitudes communes sont le résultat de convergences : grande taille, perte de la capacité de voler, adaptation à la course rapide, etc.

Selon Gadov, l'évolution des autres oiseaux s'est déroulée dans deux directions (deux branches, voir ci-dessus), chacune étant à son tour divisée en 2 groupes d'ordres apparentés. Les grèbes huards (ichthyornis, grèbes, plongeons, manchots et tubéreux) sont apparentés au groupe des Pelargomorphae (cigognes, ansériformes, prédateurs) et au groupe des Galliformes, proches de ceux de l'autruche (tinamous, gallinacés, grues). comme les bécasseaux) ont donné naissance aux coraciiformes (coucous, rakshi, passereaux).

Les idées évolutionnistes de Furbringer sont en général proches de ce schéma de Gadov (d'autres points de vue sur les animaux ressemblant à l'autruche ont été discutés ci-dessus), mais il présente ses idées avec un plus grand degré de détail. Le grand tronc des oiseaux - l'ordre des Pelargornithes - est divisé en un certain nombre de branches : Ansériformes, Grèbes (y compris les grèbes, les plongeons et les hesperornis) ; De la base de ces branches s'étend une autre branche puissante qui, en se divisant, donne naissance à des copépodes, des prédateurs diurnes et des groupes du sous-ordre des Cioriformes (Fig. 14).

L'ordre des Palamedeiformes occupe une position intermédiaire entre le nandou et l'ordre des Pelargornithes. Les ordres intermédiaires de manchots Aptenodytiformes et tubénoses Procellariiformes sont bien distincts ; peut-être ont-ils depuis longtemps des liens faibles entre eux et, encore plus lointainement, avec les ordres Pelargornithes et Charadriornithes. Ichthyornithis Ichthyornithiformes est également un ordre intermédiaire, mais avec des liens de longue date un peu plus prononcés avec les oiseaux de rivage. L'ordre des oiseaux de rivage Charadriornithes peut apparemment être proche de l'ordre des Coraciiformes par des liens de très longue date. Les principales branches du tronc des oiseaux de rivage sont le sous-ordre des Laro-Limicolae - échassiers, goélands et guillemots ; Pour eux, les Grands Coureurs et les Grandes Outardes sont assez proches (les Grandes Outardes sont le groupe de transition entre les Échassiers et les Grandes Outardes). Deux autres grandes branches séparées de la base du tronc des oiseaux de rivage : les Gruiformes en forme de grue et les Ralliformes en forme de râle. Les animaux ressemblant à des grues sont divisés en plusieurs branches : les grues elles-mêmes (grues, aramides, trompettes, cariamas) et les hérons solaires et les kagoos, qui occupent une position quelque peu distincte. Les rails sont divisés en branches apparentées : les rails, les potentilles et, un peu séparément, les rails à trois doigts et les rails de Madagascar.

L'un des troncs anciens de l'arbre généalogique des oiseaux est l'ordre des Galliformes Alectorornithis. La branche la plus primitive est le sous-ordre sans ailes, ou kiwi, Apterygiformes, qui comprend le kiwi et le moa ; les deux groupes se sont dispersés presque immédiatement après leur séparation. Les Crypturiformes tinamous (ou queues cachées), à leur tour, par l'intermédiaire de leurs ancêtres, sont proches du sous-ordre des poulets. Les Galliformes (presque dans la mesure actuelle) sont apparemment liés par une origine commune à la branche précédente. L'ordre des Galliformes a des liens familiaux très anciens, probablement plus ou moins proches des Ralliformes râles, et à travers eux avec l'ensemble de l'ordre des Oiseaux de rivage.

Les ordres intermédiaires des Columbiformes ressemblant à des pigeons (y compris les gangas et les pigeons) et les perroquets Psittaciformes occupent une position distincte dans le système. Probablement, grâce à une relation de très longue date, ils sont d’une manière ou d’une autre liés au vaste ordre des Coraciiformes. Selon Gadov, les pigeons et les tétras du noisetier, au rang de sous-ordres, sont inclus dans l'ordre des Wadiformes, et les perroquets, également en tant que sous-ordre, sont inclus dans l'ordre des Coucouformes. En fait, Wetmore adhère à un point de vue similaire, plaçant l'ordre des Pigeonidés immédiatement derrière l'ordre des Oiseaux de rivage, et l'ordre des perroquets à côté de l'ordre des Coucous.

L’ordre vaste et diversifié des Coracornithes trouve ses origines dans les ancêtres de l’ordre des Oiseaux de rivage. La branche principale et la plus puissante est le sous-ordre des pics et passereaux Pico - Passériformes, qui est ensuite divisé en groupes distincts de passereaux et de pics eux-mêmes. Macrochires (martinets, colibris) et oiseaux souris Colii séparés de la base de cette branche. Encore plus tôt, les trogons Tgones se sont séparés de cette branche. De la base même de la branche des oiseaux pics-passereaux, trois autres sous-ordres de Coraciiformes se séparent également. Le sous-ordre des coucous Coccygiformes se sépare de la branche des jacamaras Galbulae (jacamaras et puffbirds, et selon Wetmore est un sous-ordre de l'ordre des pics), puis se divise en coucous Cuculidae et en mangeurs de coucous Musophagidae. Le sous-ordre des Coraciiformes est divisé en Coraciae proprement dit et en une deuxième branche, bientôt divisée en chouettes Striges et engoulevent Caprimulgi. Le sous-ordre des martins-pêcheurs Halcyoniformes (il est apparemment plus proche des Pico - Passériformes que des autres sous-ordres), séparant au tout début la branche latérale du tody Todi (en plus du tody, Führbringer comprend également Momots), est divisé en 3 apparentés groupes : les martins-pêcheurs Halcyones (Alcedinidae), les huppes Bucero tes (huppes, calaos) et les guêpiers Meropes.

Une comparaison des idées phylogénétiques de Furbringer avec les vues de Gadov et Wetmore (la séquence et l'ordre d'énumération des commandes) montre leur coïncidence significative ; les différences marquées dans la position et les relations entre les différents groupes sont indiquées ci-dessus.

Ces dernières années, les ornithologues allemands Berndt et Meise ont tenté de représenter graphiquement les relations phylogénétiques entre des groupes individuels d'oiseaux dans le résumé majeur en trois volumes « Histoire naturelle des oiseaux » (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, pp. 668 - 673). La sous-classe des anciens oiseaux à queue de lézard Paléornithes a donné naissance à la sous-classe des nouveaux oiseaux à queue en éventail Néornithes, qui comprend 24 ordres, généralement divisés par les auteurs en familles ; les catégories taxonomiques de rang de sous-ordre et de superfamille ne sont généralement utilisées que dans l'ordre des passereaux. Les relations entre les ordres d'oiseaux, selon Berndt et Maisa, sont les suivantes :

À partir des oiseaux anciens, l'évolution s'est déroulée dans deux directions (branches) : la branche (super-ordre) des oiseaux terrestres et aquatiques Geornithes et la branche (super-ordre) des oiseaux arboricoles Dendrornithes. Dès le début, les branches des oiseaux terrestres et aquatiques (Fig. 15) se sont séparées d'un tronc commun, se divisant plus tard, le tinamu Crypturi et les ratites Ratitae, y compris tous les oiseaux vivants ressemblant à des autruches, y compris le kiwi, et les moa fossiles. et apiornis. Ensuite, les gallinacés Galli (dans toute l'étendue de l'ordre de Wetmore) se distinguent, et au même niveau, mais en tant que branche indépendante, les Pygopodes ressemblant à des huards (y compris les oiseaux fossiles à dents du Crétacé hesperornis, les huards et les grèbes). Tous les autres ordres de cette branche (super-ordre) ont une origine commune - ils représentent, pour ainsi dire, un verticille de troncs s'étendant d'une zone. Relativement étroitement liés les uns aux autres et quelque peu contrastés avec d'autres groupes sont les ordres de créatures ressemblant à des grues (railworts, râles malgaches, hérons solaires, potentilles, kagus, vraies grues, arams, trompettes, outardes, cariamas, triplés ; à partir de fossiles - diatrymas et fororaks Phororhacidae) et les oiseaux des marais et ressemblant à des mouettes Limicolae - Lari (jacanas, divers groupes d'échassiers proprement dits, goélands et - d'après les fossiles - oiseaux de craie à dents - ichthyornis). De plus, à partir de la base commune du verticille (c'est-à-dire ayant des ancêtres communs), les ordres des Ansériformes Ansères (palamedae et Ansériformes proprement dits), des flamants roses Phoenicopteri, des Gessores à pattes de cheville, des prédateurs diurnes Accipitres et des copépodes Steganopodes sont successivement isolés. Des formes proches des ancêtres des copépodes, une branche est séparée, qui se divise ensuite en ordres de tubéreux Tubinares et de manchots Sphenisci.

Le développement de la deuxième branche (super-ordre) des oiseaux arboricoles Dendrornithes commence à partir de certaines formes ancestrales, apparemment plus anciennes que les ancêtres de la première branche (premier super-ordre). Tout d'abord, 3 ordres sont séparés par une trompe commune : les coucous Cuculi, les pigeons Columbae (tourterelles, gangas et dodos) et les perroquets Psittaci. La branche isolée suivante est divisée en 2 branches dont chacune forme 2 escouades. L'un d'eux donne naissance aux chouettes Striges et aux engoulevent Caprimulgi, l'autre aux trogons Trogones et aux coraciiformes Coracii. Plus loin du tronc commun, les ordres des oiseaux-souris Colii et des Macrochires martinets (martinets et colibris) sont également séparés par une branche commune, l'ordre des pics Pici (dans le volume de Wetmore) est une branche indépendante, et le tronc principal se ramifie en de nombreuses divisions de l'ordre des passereaux Passeres. De plus, les auteurs fournissent des diagrammes hypothétiques qui tentent de représenter les relations phylogénétiques au sein de plusieurs ordres individuels (rapaces diurnes, copépodes, plongeons et passereaux).

Les schémas phylogénétiques de Berndt et Meise sont clairs, visuels et faciles à retenir. Cependant, ils ne sont pratiquement pas du tout raisonnés, non étayés par des matériaux et, apparemment, reflètent dans une bien moindre mesure les relations (phylogénétiques) réelles entre les groupes individuels d'oiseaux que les schémas correspondants de Furbringer. Théoriquement, il est peu probable que dès les premiers stades de l'évolution de la classe, la spécialisation biotopique ultérieure des oiseaux ait été clairement définie, ce qui s'exprime dans le schéma décrit consistant à diviser la sous-classe des « nouveaux oiseaux » en seulement 2 super-ordres distincts et dans une séparation des commandes presque linéaire et cohérente. En évaluant à partir des formes modernes la nature inhérente de l'évolution chez les oiseaux, exprimée par un large rayonnement adaptatif au sein de groupes individuels (comme brièvement mentionné ci-dessus), il semble plus logique de supposer qu'un large rayonnement adaptatif similaire était caractéristique des phases initiales de l'évolution des oiseaux. la classe. Si tel est le cas, alors nous pouvons dire que les schémas phylogénétiques de Furbringer, du moins en apparence, reflètent en réalité la prédominance de ce type d’évolution.

Il est trop tôt pour parler d’un système de classes pleinement établi. Toutefois, les systèmes de Furbringer, Gadow et Wetmore peuvent apparemment être considérés comme une bonne base pour construire un système naturel. Leurs matériaux fournissent également l'idée la plus générale des relations phylogénétiques de la plupart des groupes. Pour améliorer et clarifier le système de classes d'oiseaux, diverses études supplémentaires sont nécessaires à tous les niveaux taxonomiques (des groupes sous-spécifiques aux ordres et super-ordres) : morphologique, écologique, éthologique, génétique. Peut-être qu’à l’avenir, l’utilisation d’indicateurs biochimiques et physiologiques fournira des matériaux précieux ; L'utilisation de techniques modernes n'a pas encore apporté une contribution significative à la taxonomie des oiseaux. J'espère que la quantité de matériel paléontologique augmentera, ce qui permettra de discuter de manière plus approfondie de l'évolution des oiseaux en général et des groupes individuels (ordres, familles).