Variété de fonctions exercées par différents départements formation réticulaire, est présenté dans le tableau ci-dessous.
UN) Générateurs de programmes de mouvement. Les programmes de mouvements des nerfs crâniens comprennent les éléments suivants :
Mouvements oculaires conjugués (parallèles), contrôlés localement par les nœuds moteurs (centres du regard) dans le mésencéphale et le pont, ayant des connexions avec les noyaux des nerfs moteurs des yeux.
Mouvements de mastication rythmiques contrôlés par le noyau prémoteur pontique supratrijumeau.
La déglutition, les haut-le-cœur, la toux, le bâillement et les éternuements sont contrôlés par des noyaux prémoteurs individuels de la moelle allongée, qui sont reliés aux nerfs crâniens correspondants et au centre respiratoire.
Les noyaux salivaires appartiennent à la formation réticulaire à petites cellules du pont et de la moelle allongée. Les fibres parasympathiques préganglionnaires en partent vers les nerfs facial et glossopharyngé.
Formation réticulaire (RF).(A) Départements. (B) Groupes de cellules aminergiques et cholinergiques.
1. Générateurs de programmes de mouvement. Il est établi depuis longtemps à partir d'expérimentations animales que les générateurs des programmes de mouvement des vertébrés inférieurs et des mammifères inférieurs se trouvent dans la matière grise de la moelle épinière, reliée par des nerfs à chacun des quatre membres. Ces générateurs dans la moelle épinière sont des réseaux neuronaux électriques qui délivrent séquentiellement des signaux aux groupes musculaires fléchisseurs et extenseurs. L'activité génératrice de la moelle épinière obéit aux commandes des centres supérieurs - la zone motrice du mésencéphale (DOSM).
Le DOSM comprend le noyau pédonculopontin, adjacent au pédoncule cérébelleux supérieur au niveau de son passage dans la région du bord supérieur du quatrième ventricule et de sa connexion avec le mésencéphale. À partir de ces noyaux, faisant partie du tractus tegmental central, les fibres descendantes s'étendent jusqu'aux noyaux pontins oraux et caudaux, formés par les motoneurones innervant les muscles extenseurs, et jusqu'aux neurones magnocellulaires de la moelle allongée, qui contrôlent les neurones innervant les muscles fléchisseurs. .
Le principal mécanisme de rééducation des lésions de la moelle épinière est l'activation des réflexes moteurs spinaux chez les patients ayant subi des blessures avec rupture partielle ou complète de la moelle épinière. Il est désormais bien connu que même après une rupture complète au niveau cervical ou thoracique, l'activation de programmes de mouvements lombo-sacrés est possible par stimulation électrique prolongée de la dure-mère au niveau des segments lombaires. La stimulation active de manière significative les fibres de la racine dorsale, déclenchant la formation d'influx à la base de la corne antérieure.
L'électromyographie de surface (EMG) des muscles fléchisseurs et extenseurs a révélé une excitation séquentielle des neurones fléchisseurs et extenseurs, bien que le schéma ne soit pas normal. Pour la formation d'un programme normal, la rupture doit être incomplète avec préservation d'une partie des voies descendantes du noyau pédoncule-pontin.
Créer de véritables mouvements de marche avec rupture complète est possible si le patient est placé sur tapis roulant avec stimulation simultanée de la dure-mère, principalement due au fait que le générateur reçoit des impulsions sensibles et proprioceptives supplémentaires. La force musculaire et la vitesse de marche augmenteront sur plusieurs semaines, mais pas suffisamment pour permettre de marcher sans utiliser de déambulateur.
Les recherches actuelles visent à améliorer la capacité de « combler » les fibres motrices supraspinales en éliminant les débris tissulaires au site de rupture et en remplaçant ces tissus par une composition qui stimule physiquement et chimiquement la régénération axonale.
2. Centres de contrôle urinaire supérieurs sont décrits dans l'article suivant sur le site.
Régime général contrôle des mouvements.
b) Contrôle de la respiration. Cycle respiratoire régulent en grande partie les noyaux respiratoires dorsaux et ventraux, situés dans la partie supérieure de la moelle allongée de chaque côté de la ligne médiane. Le noyau respiratoire dorsal est situé dans la partie médio-latérale du noyau du tractus solitaire. Le noyau ventral est situé derrière le noyau ambigu (d'où le nom de noyau d'ambiguïté postérieur). Il est responsable de l'expiration ; Étant donné que ce processus se produit normalement de manière passive, l'activité des neurones pendant la respiration normale est relativement faible, mais augmente considérablement pendant l'exercice. Le troisième noyau parabrachial médial, adjacent au locus coeruleus, est probablement important dans le mécanisme respiratoire qui se produit pendant l'éveil.
Noyau parabrachial, formé de nombreux sous-groupes de neurones, ainsi que des systèmes aminergiques et cholinergiques décrits ci-dessus, participe au maintien de l'état d'éveil en activant le cortex cérébral. La stimulation de ce noyau par l'amygdale dans les troubles anxieux conduit à une hyperventilation caractéristique.
Noyau respiratoire dorsal contrôle le processus d’inhalation. À partir de là, les fibres s'étendent jusqu'aux motoneurones du côté opposé de la moelle épinière, innervant le diaphragme, les muscles respiratoires intercostaux et accessoires. Le noyau reçoit des impulsions excitatrices ascendantes des chimiorécepteurs de la région chimiosensible de la moelle allongée et du sinus carotidien.
Noyau respiratoire ventral est responsable de l’expiration. Lors d'une respiration calme, il fonctionne comme un circuit neuronal, participant à l'inhibition réciproque du centre inspiratoire par l'intermédiaire des interneurones GABAergiques (acide γ-aminobutyrique). Lors de la respiration forcée, il active les cellules de la corne antérieure, qui innervent les muscles abdominaux responsables de l'effondrement des poumons.
1. Région chimiosensible de la moelle allongée. Le plexus choroïde du quatrième ventricule produit du liquide céphalo-rachidien (LCR) à travers l'ouverture latérale (Lushka) du quatrième ventricule. Les cellules de la formation réticulaire latérale à la surface de la moelle allongée dans cette zone ont une sensibilité exceptionnelle à la concentration en ions hydrogène (H +) dans le LCR de lavage. En fait, cette région chimiosensible du bulbe rachidien analyse la pression partielle gaz carbonique(pCO 2) dans le LCR, qui correspond à la pCO 2 du sang irriguant le cerveau. Toute augmentation de la concentration en ions H+ entraîne une stimulation du noyau respiratoire dorsal par communication synaptique directe (plusieurs autres noyaux chimiosensibles sont localisés dans la moelle allongée).
2. Chimiorécepteurs du sinus carotidien. Le sinus carotide, de la taille d'une tête d'épingle, est adjacent au tronc de l'artère carotide interne et reçoit une branche de cette artère qui se ramifie à l'intérieur. Le flux sanguin dans le sinus carotidien est si intense que la pression partielle artério-veineuse d'oxygène (pO2) change de moins de 1 %. Les chimiorécepteurs sont des cellules glomérulaires innervées par des branches du nerf sinusal (branche du nerf crânien IX). Les chimiorécepteurs carotidiens répondent à la fois à une diminution de la pO 2 et à une augmentation de la pCO 2 et assurent une régulation réflexe des niveaux de gaz sanguins en modifiant la fréquence respiratoire.
Les chimiorécepteurs du glomus aortique (sous la crosse aortique) sont relativement sous-développés chez l'homme.
Centre respiratoire. Toutes les sections sont montrées de dessous et de derrière. (A) - section agrandie (B).
(A) Interaction inhibitrice entre les noyaux respiratoires dorsaux et ventraux (DRN, VRN).
Adjacents à la zone chimiosensible (CSA) de la moelle oblongate, dont les fibres sont dirigées vers la DDU, se trouvent les capillaires de la choroïde, qui produisent le liquide céphalo-rachidien (LCR) (B).
Le nerf glossopharyngé (IX) contient des fibres chimiosensibles allant du sinus carotidien à l'UD.
(B) L’excitation des motoneurones du diaphragme est opposée à celle du DDU.
(D) Pour une expiration forcée, le VDU du côté opposé excite les neurones des muscles de la paroi abdominale antérieure.
V) Surveillance cardiovasculaire. Le débit cardiaque et la résistance vasculaire périphérique sont régulés par les systèmes nerveux et endocrinien. En raison de la prévalence généralisée de l'hypertension artérielle essentielle à la fin de la cinquantaine, la plupart des recherches dans ce domaine visent à étudier les mécanismes de régulation cardiovasculaire.
Les fibres ascendantes qui signalent l'hypertension artérielle proviennent de récepteurs d'étirement (de nombreuses terminaisons nerveuses libres) situés dans la paroi du sinus carotidien et de la crosse aortique. Ces fibres ascendantes, appelées barorécepteurs, sont dirigées vers les cellules situées médialement du noyau du tractus solitaire, formant le centre des barorécepteurs. Les fibres ascendantes du sinus carotidien font partie du nerf glossopharyngé ; les fibres de la crosse aortique font partie du nerf vague. Les nerfs barorécepteurs sont classés comme « nerfs tampons » car leur action consiste à corriger tout écart de la pression artérielle par rapport à la normale.
Le débit cardiaque et la résistance vasculaire périphérique dépendent de l'activité des systèmes nerveux sympathique et parasympathique. Deux principaux réflexes barorécepteurs – parasympathique et sympathique – aident à normaliser l'hypertension artérielle.
:
(A) Moelle oblongue supérieure.
(B) Segments de moelle épinière de T1 à L3.
(B) Paroi postérieure du cœur. Réflexe barorécepteur (à gauche) :
1. Les récepteurs d'étirement du sinus carotidien excitent les fibres de la branche sinusale du nerf glossopharyngé. ICA - artère carotide interne.
2. Les neurones barorécepteurs du noyau du tractus solitaire répondent par l'excitation des neurones cardiaques inhibiteurs (cardioinhibiteurs) du noyau dorsal (moteur) du nerf vague (DN-X).
3. Les fibres cholinergiques parasympathiques préganglionnaires du nerf vague forment des synapses avec les cellules des ganglions intra-muros de la paroi postérieure du cœur.
4. Les fibres cholinergiques parasympathiques postgangionaires inhibent l'activité du stimulateur cardiaque du nœud sino-auriculaire, réduisant ainsi la fréquence cardiaque.
Réflexe barosympathique (à droite):
1 Les fibres afférentes des récepteurs d'étirement du sinus carotidien excitent les neurones barorécepteurs médiaux du noyau du tractus solitaire.
2. Les neurones barorécepteurs répondent par l'excitation des neurones inhibiteurs du centre dépresseur du noyau réticulaire central de la moelle allongée.
3. Une inhibition des neurones adrénergiques et noradrénergiques du centre presseur du noyau réticulaire latéral (partie ventrolatérale antérieure de la moelle allongée) se produit.
4. L'excitation tonique des neurones des cornes latérales de la moelle épinière diminue.
5 et 6. Une inhibition pré- et postganglionnaire de l'innervation sympathique du tonus artériolaire se produit, ce qui, à son tour, entraîne une diminution de la résistance vasculaire périphérique.
G) Sommeil et éveil. Avec l'électroencéphalographie (EEG), des schémas caractéristiques d'activité électrique des neurones corticaux peuvent être observés dans différents états de conscience. L’état normal d’éveil est caractérisé par des ondes de haute fréquence et de faible amplitude. L'endormissement s'accompagne d'ondes de basse fréquence et de forte amplitude ; les amplitudes d'ondes plus élevées sont dues à l'activité synchronisée d'un plus grand nombre de neurones. Ce type de sommeil est appelé sommeil lent (synchronisé) ou sommeil non paradoxal (mouvements oculaires rapides). Il dure environ 60 minutes et évolue ensuite vers un sommeil désynchronisé, dans lequel les séquences EEG ressemblent à celles de l'état de veille. Ce n’est que pendant cette période que se produisent des rêves et des mouvements oculaires rapides (d’où le terme plus couramment utilisé de sommeil paradoxal). Pendant la période de sommeil nocturne normal, plusieurs cycles de sommeil paradoxal et de sommeil non paradoxal se succèdent, décrits dans un article séparé sur le site.
La modification des cycles veille-sommeil est le reflet de deux réseaux neuronaux dans le cerveau, l’un qui fonctionne à l’état de veille et l’autre à l’état de sommeil. Ces réseaux s'opposent les uns aux autres comme un «switch» entre le sommeil et l'éveil (ce qui rend possible la commutation rapide et complète entre les réseaux). Un schéma similaire fonctionne lors du passage du sommeil paradoxal au sommeil lent. Normalement, la gestion du sommeil s'effectue à l'aide de systèmes physiologiques (la contribution du système d'homéostasie est une modification du niveau de métabolisme cellulaire), des rythmes circadiens (le noyau suprachiasmatique est la principale horloge biologique, qui est synchronisée avec les informations de l'environnement, l'effet de la lumière sur la rétine et la mélatonine produite par la glande pinéale, et contrôle le cycle veille-sommeil et d'autres fonctions physiologiques) et la charge allostatique (alimentation et activité physique).
Ces facteurs changent lentement, et sans le changement rapide d’état du mécanisme de commutation, la transition de l’éveil au sommeil serait également lente et délicate.
3. Stimulation de l’éveil, ou activation des systèmes(mésencéphale caudal et pont rostral). Deux voies principales sont responsables de l’activation du cortex cérébral :
Les neurones cholinergiques (noyaux pédonculopontiniques et tegmentaux latérodorsaux) se rapprochent du thalamus (noyaux de commutation et noyau réticulaire) et inhibent les neurones GABAergiques du thalamus, dont la tâche est d'empêcher la transmission d'informations sensibles au cortex cérébral.
Les neurones monoaminergiques sont situés dans le locus coeruleus, les noyaux du raphé dorsal et médian (sérotoninergiques), le noyau parabrachial (glutamatergique), la matière grise périaqueducale (PAAG, dopaminergique) et dans le noyau mastoïde sérotubéreux (histaminergique). Les axones des neurones de chacune de ces zones se dirigent vers le cerveau antérieur basal (noyau basal de Meynert et substance innominée), et de là vers le cortex cérébral.
Les neurones peptidergiques (orexine) et glutamatergiques de l'hypothalamus latéral, ainsi que les neurones cholinergiques et GABAergiques des noyaux gris centraux du cerveau antérieur envoient également des fibres au cortex cérébral.
- une série de structures nucléaires occupant une place centrale dans le tronc cérébral. La structure morphologique de la formation réticulaire rappelle beaucoup un maillage, et c'est cette caractéristique qui a tout d'abord attiré l'attention de l'anatomiste allemand Otto Deiters. C'est sur cette base qu'il a nommé cette structure (latin réticulum - maille, formatio - formation). Accepter! "L'éducation maillée" n'a pas l'air si cool :)
Étant donné que la formation réticulaire traverse tout le tronc cérébral, elle pourrait être anatomiquement divisée en sections du bulbe rachidien, du pont et du mésencéphale, mais comme les parties individuelles de cette structure sont occupées par une tâche commune, elle est considérée comme une structure unique. .
Pour vous aider à comprendre, je vais vous faire une comparaison... Si vous avez déjà assisté à des concerts ou même regardé des concerts à la télévision, vous avez probablement remarqué d'énormes panneaux avec un tas de boutons, des interrupteurs à bascule, des interrupteurs, etc. À l'aide de ces panneaux, l'opérateur ajuste la qualité du son, en atténuant certaines fréquences et en en augmentant d'autres, ainsi que la couleur, la luminosité, le contraste, etc. C'est exactement ce que fait la formation réticulaire. C'est-à-dire qu'il reçoit des signaux d'absolument toutes les voies descendantes et ascendantes, les traite, produit de nouveaux signaux de coordination et les émet aux fins prévues, nous fournissant ainsi une perception normale.
Certains neurones de R. f. présente une activité de fond, se déchargeant 5 à 10 fois par seconde. Ces centres nerveux influencent le cortex cérébral, maintenant constamment la conscience en nous. Lorsque ces centres sont détruits chez les animaux, cela se produit.
Laissez-moi vous expliquer à titre de comparaison. La formation réticulaire entretient notre conscience de la même manière que le feu dans un incendie entretient l'ébullition de l'eau dans un chaudron. Une fois le feu éteint, l’eau bouillante, comme la conscience, cesse d’être active. Par conséquent, dans R. f. sont l'un des centres du sommeil et de l'éveil.
En général, les connexions avec le cortex cérébral sont particulières. Il est clair que R.F. responsable de l'excitation dans le cortex cérébral. Le cortex cérébral, à son tour, a également des effets inhibiteurs et excitateurs sur la formation réticulaire. Formant des connexions neuronales fermées, ces deux systèmes se régulent mutuellement et équilibrent leurs influences.
conclusions
Les fonctions de la formation réticulaire n'ont pas été suffisamment étudiées en raison de haut degré la complexité d'organiser cette structure, mais les données disponibles sont suffisantes pour tirer les conclusions suivantes :
Il influence le niveau de conscience grâce à l'interaction dans le cortex cérébral. Participe au cycle en conférant une coloration émotionnelle aux signaux sensoriels, y compris la douleur, en acheminant les informations afférentes vers le système limbique. Par la coordination mutuelle des systèmes afférents et efférents, il participe à la formation des réflexes vitaux. Il participe également aux fonctions autonomes du corps et constitue un élément important des centres moteurs du tronc cérébral.
Résumé : la base biologique de l'attention est le réflexe d'orientation.
I.P. Pavlov a décrit le réflexe d'orientation comme un réflexe inconditionné qui sert de base à l'attention involontaire. Les processus mêmes d'attention dans son système s'expliquent tout d'abord par l'interaction de l'excitation et de l'inhibition se produisant dans le cortex cérébral. Lorsqu'une personne est attentive à quelque chose, cela signifie qu'un centre d'excitation apparaît dans son cortex cérébral. Dans le même temps, toutes les autres parties du cerveau sont dans un état d’inhibition. Par conséquent, une personne concentrée sur une chose peut ne rien remarquer d’autre à ce moment-là. Mais ces idées sur les relations cérébrales sont trop abstraites. Pour s’en rendre compte, il convient de comparer cette approche avec celle d’A.R.
Enseignements d'A.R. Luria. Dans les enseignements d'A.R. Luria sur la localisation cérébrale des fonctions mentales supérieures d'une personne, un modèle structurel-fonctionnel du cerveau est donné, dans lequel chaque fonction mentale supérieure est réalisée grâce au travail conjoint de trois blocs cérébraux (Luria A.R. Fondamentaux de Neuropsychologie. M., 1973). Le premier bloc (le bloc de régulation du niveau d'activation cérébrale générale et sélective) est formé de structures non spécifiques de la formation réticulaire du tronc cérébral, des structures du mésencéphale, des sections diencéphaliques du tronc cérébral, du système limbique, des sections médiobasales du cortex de les lobes frontaux et temporaux du cerveau. Le deuxième bloc (le bloc de réception, de traitement et de stockage des informations spécifiques à la modalité) est formé par les principaux systèmes d'analyse (visuel, auditif, kinesthésique cutané), dont les zones corticales sont situées dans les parties postérieures des hémisphères cérébraux. Le troisième bloc (le bloc de programmation, de régulation et de contrôle du déroulement de la fonction mentale, assurant la formation de motivations d'activité et le contrôle des résultats de l'activité à travers un grand nombre de connexions bilatérales avec les structures corticales et sous-corticales) est formé par le sections motrices, prémotrices et préfrontales du cortex cérébral. Dans le même temps, la séquence de travail de ces structures est importante : dans un premier temps, il existe une incitation à l'activité, dont la base est, entre autres, l'activation de la formation réticulaire.
Le rôle de la formation réticulaire. La capacité de devenir alerte, réagissant parfois à de très légers changements environnement, est assuré par des réseaux de voies nerveuses situées dans les hémisphères cérébraux qui relient la formation réticulaire (un ensemble de structures cérébrales qui régulent le niveau d'excitabilité) avec différentes parties du cortex cérébral. Les impulsions nerveuses voyageant le long de ce réseau apparaissent avec les signaux des organes sensoriels et excitent le cortex, le mettant dans un état de préparation à répondre aux futurs stimuli attendus. Ainsi, la formation réticulaire avec ses fibres ascendantes et descendantes, ainsi que les organes des sens, déterminent l'apparition du réflexe d'orientation (ou d'orientation-exploratoire), étant la principale base physiologique de l'attention.
En 1935, F. Bremer comparait les électroencéphalogrammes à deux types de section du tronc cérébral : a) au niveau des vertèbres cervicales (un médicament appelé « encéphale isole » - les parties inférieures du tronc cérébral) et b) au niveau du pont (le médicament « cerveau isole » - parties supérieures du tronc). Dans le premier cas, les enregistrements de l'activité bioélectrique ne différaient pas de l'EEG des animaux normaux, tandis que dans le second cas, des ondes lentes de grande amplitude, caractéristiques de l'état de sommeil, étaient constamment présentes dans l'EEG. Dans les préparations appelées "cerveau isole", seuls les stimuli afférents visuels et olfactifs parviennent au cortex, puisque les signaux transmis par les autres nerfs crâniens (notamment auditif et trijumeau) sont coupés. De là, F. Bremer a conclu que lorsque le système nerveux central est privé de l'essentiel des stimulations provenant du monde extérieur, le sommeil survient ; par conséquent, le maintien d’un état d’éveil est le résultat de l’influence activatrice exercée par les sensations. Comme l'a montré plus tard D. Lindsley, dans ces cas, les signaux provoqués par des stimuli sensoriels continuent d'atteindre le cortex, mais les réponses électriques du cortex à ces signaux ne deviennent que de courte durée et ne provoquent pas de changements durables. Cela a montré que pour l'émergence de processus d'excitation persistants qui caractérisent l'état d'éveil, un seul afflux d'impulsions sensorielles ne suffit pas ; l'influence de soutien du système réticulaire activateur est nécessaire ;
Ces idées sur les processus d'activation générale ont été développées plus en détail dans les travaux de G. Moruzzi et G. Magoun (Moruzzi G., Magoun H.W. Formation réticulaire du tronc cérébral et activation de l'EEG // EEG et neurophysiologie clinique. 1949, 1 - " Formation réticulaire du tronc cérébral et réaction d'activation dans l'EEG"). Ils ont mené des expériences basées sur la stimulation électrique du cerveau, qui ont révélé les fonctions d'un système cérébral non spécifique - la formation réticulaire du tronc cérébral, qui, avec le système limbique, est classée comme un système cérébral « modulateur ». La fonction principale de ces systèmes est de réguler les états fonctionnels du corps. Les chercheurs n'ont pas éteint, mais ont irrité la formation réticulaire ascendante avec des électrodes qui y ont été implantées ; ils ont montré qu'une telle irritation de la formation réticulaire conduit au réveil de l'animal et qu'une intensification supplémentaire de ces irritations conduit à l'apparition de réactions efficaces prononcées. de l'animal. Il s'est avéré que lorsqu'elle était irritée choc électrique, une réaction d'activation se produit et lorsque cette structure est supprimée, le coma se produit. Ces structures sont en réalité responsables du maintien de l'état d'éveil, et le degré de leur activité lui-même dépend en partie des influences sensorielles. Cependant, contrairement à ce que supposait Bremer, l'influence activatrice du sensoriel ne se manifeste pas sous la forme d'une activation directe du cortex cérébral par des signaux spécifiques ; elle affecte principalement la formation réticulaire, dont l'activité régule à son tour l'état fonctionnel du cortex, des centres moteurs et autonomes. Il a été constaté que le sommeil cortical des préparations "cerveau isole" de Bremer n'était pas provoqué par la coupure de voies sensorielles spécifiques vers le cortex, mais par l'élimination des influences exercées sur celui-ci par la formation réticulaire.
De plus, dans les expériences de D. Lindsley, il a été révélé que l'irritation des noyaux de la tige de la formation réticulaire activatrice ascendante abaisse considérablement les seuils de sensibilité (en d'autres termes, aggrave la sensibilité) de l'animal et permet des différenciations subtiles (par exemple, différenciation de l'image d'un cône de l'image d'un triangle), auparavant inaccessibles à l'animal.
Neuroanatomie de la formation réticulaire. Initialement, on pensait que le système cérébral non spécifique, qui effectuait la tâche d'activation diffuse et généralisée du cortex cérébral, ne comprenait que des formations en forme de réseau du tronc cérébral. Il est désormais admis que le système activateur ascendant non spécifique occupe une place allant de la moelle allongée au thalamus.
La formation réticulaire (du mot latin reticulum - maillage) est constituée de nombreux groupes de neurones qui n'ont pas de limites claires. Groupe similaire cellules nerveuses dans son principe d'organisation, il ressemble aux réseaux nerveux des coelentérés. Leurs processus longs et très ramifiés forment des réseaux autour de la matière grise de la moelle épinière et dans la partie dorsale du tronc cérébral. Il a été décrit pour la première fois au milieu du XIXe siècle et le nom de cette structure a été donné par O. Deiters. Dans la formation réticulaire du tronc cérébral, il y a plus de 100 noyaux qui, de la moelle épinière au diencéphale, sont regroupés en trois groupes principaux. 1) Le groupe médian de noyaux est concentré autour de la ligne médiane, principalement dans la région de la suture du pont et de la moelle allongée (noyaux de suture), qui sont formés par les fibres des voies sensorielles provenant de la moelle épinière, les noyaux de le nerf trijumeau et formant la décussation le long de la ligne médiane. 2) Le groupe médial de noyaux est situé sur les côtés du précédent : il comprend le noyau magnocellulaire médial, le locus coeruleus, les neurones de la substance grise centrale du mésencéphale, etc. 3) Le groupe latéral de noyaux est situé latéralement à le médial et comprend le noyau réticulaire latéral, les noyaux parabrachiaux, etc.
Les neurones de la formation réticulaire ont des tailles différentes : dans les noyaux médian et médial se trouvent de grandes cellules nerveuses qui forment de longues voies afférentes et efférentes, et dans les noyaux latéraux se trouvent des neurones moyens et petits, qui sont principalement des neurones associatifs.
La plupart des neurones de la formation réticulaire utilisent des peptides (enképhalines, neurotensine, etc.) comme transmetteur de l'influx nerveux, mais les monoamines sont également largement représentées. Les noyaux du raphé contiennent des neurones sérotoninergiques et le locus coeruleus contient des neurones noradrénergiques.
Les connexions de la formation réticulaire sont divisées en afférentes et efférentes. Les fibres afférentes se terminent sur ses neurones : depuis la moelle épinière, en suivant les branches de toutes les voies sensorielles, ainsi que le long du tractus spinoréticulaire, depuis les noyaux des nerfs crâniens dans le cadre des collatérales des voies nucléaire-corticales, auditives et visuelles , du cervelet dans le cadre de la voie cérébelleuse-réticulaire, des noyaux du thalamus, du sous-thalamus et de l'hypothalamus, du striatum, des structures du système limbique, de diverses parties du cortex grand cerveau, y compris le long des branches des voies corticospinales et corticonucléaires. Les neurones de la formation réticulaire ont de longs processus efférents minces, divisés en branches ascendantes et descendantes, qui sont envoyées vers diverses parties du cerveau et de la moelle épinière : les motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière et les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral faisant partie des voies réticulonucléaire et réticulocérébelleuse, cervelet, noyau rouge, substance noire et noyaux de la plaque supérieure de la moelle épinière, noyaux réticulaires du thalamus, noyaux de l'hypothalamus, indirectement via les noyaux du diencéphale jusqu'au striatum , système limbique et nouveau cortex.
A l'aide de la formation réticulaire, les noyaux moteurs et autonomes du tronc cérébral sont regroupés en centres fonctionnels qui régulent de nombreux comportements complexes : circulatoire, respiratoire, toux, déglutition, vomissements, etc. La formation réticulaire assure : 1) Le maintien un état d'éveil. En augmentant ou en diminuant le flux d'informations sensorielles vers le cortex cérébral et les structures sous-corticales, la formation réticulaire joue le rôle de régulateur du niveau de conscience (cycle veille/sommeil). En régulant l'échange de neurotransmetteurs des neurones de la formation réticulaire ou en modulant l'activité de leurs récepteurs à l'aide de certains médicaments, vous pouvez activer l'activité du cortex cérébral ou vice versa - parvenir au sommeil. Par exemple, la caféine contenue dans le café ou le thé stimule les cellules nerveuses de la formation réticulaire. Au contraire, parmi les médicaments psychotropes (du grec psyché - âme + tropos - direction), il existe des neuroleptiques qui, en bloquant la formation réticulaire du cerveau et en réduisant la vitesse d'excitation, agissent de manière calmante (suppriment délire, hallucinations, sentiments de peur, agressivité, agitation psychomotrice). 2) Contrôle de l'activité réflexe en stimulant ou en inhibant les motoneurones des cornes antérieures de la substance grise de la moelle épinière et les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral. 3) Combinant un groupe de neurones de différentes parties du cerveau et de la moelle épinière, ce qui permet d'effectuer des actes réflexes complexes : avaler, mâcher, tousser, vomir, etc. 4) Assurer une régulation autonome grâce à la coordination des signaux efférents et afférents dans les centres correspondants du tronc cérébral. Ainsi, les centres vasomoteurs et respiratoires regroupent des groupes de neurones responsables de la régulation de la respiration et de la circulation sanguine. 5) Participation à la perception émotionnelle des signaux sensibles en augmentant ou en diminuant le flux d'impulsions afférentes vers le système limbique.
Le caractère sélectif du déroulement des processus mentaux, caractéristique de l'attention, n'est assuré que par l'état d'éveil du cortex avec un niveau d'excitabilité optimal. Ce niveau d'éveil est atteint grâce au travail des mécanismes de communication du tronc supérieur avec le cortex cérébral et, surtout, grâce au travail de la formation réticulaire activatrice ascendante. C'est cette formation réticulaire activatrice ascendante qui apporte au cortex, en le maintenant dans un état d'éveil, les impulsions associées aux processus métaboliques du corps, les pulsions et les extérocepteurs qui apportent des informations du monde extérieur. Ce flux se dirige d’abord vers les parties supérieures du tronc et le noyau du thalamus visuel, puis vers le cortex cérébral.
Cependant, le tonus et l'éveil optimaux du cortex ne sont pas assurés uniquement par la formation réticulaire activatrice ascendante. L'appareil du système descendant y est également étroitement lié, dont les fibres commencent dans le cortex cérébral (principalement dans les sections médiale et médiobasale des lobes frontaux et temporaux) et sont dirigées à la fois vers les noyaux du tronc cérébral et vers le noyaux moteurs de la moelle épinière. Le travail de la formation réticulaire descendante est très important dans la mesure où, avec son aide, les formes d'excitation qui surviennent initialement dans le cortex cérébral et sont le produit de formes supérieures d'activité humaine consciente avec ses processus cognitifs complexes et ses programmes d'actions complexes formés au cours la vie est amenée aux noyaux du tronc cérébral.
L'interaction des deux composants du système réticulaire activateur fournit les formes les plus complexes d'autorégulation des états actifs du cerveau, en les modifiant sous l'influence de formes de stimulation à la fois élémentaires (biologiques) et complexes (d'origine sociale).
Les neurones grands, moyens et petits sont concentrés dans les noyaux de la formation réticulaire : noyaux sous-thalamiques, rouges, substance noire, pontine, réticulaire de la moelle allongée, etc. Plus d'une centaine de noyaux situés dans le groupe médian, médial et latéral. Les noyaux médian et médial contiennent de grosses cellules nerveuses et les noyaux latéraux contiennent des neurones moyens et petits. Les axones des gros neurones forment souvent des bifurcations, se divisant en deux processus. De plus, un processus a une direction ascendante jusqu'aux cellules du cortex, l'autre a une direction descendante - vers les neurones du tronc cérébral, du cervelet et de la moelle épinière. Grâce à cette division surgissent réticulo-pétale connexions avec les neurones sus-jacents et réticulofuge– avec des cellules nerveuses situées plus bas. Les petites et moyennes cellules sont principalement des neurones d'association.
Les fibres sensibles des cellules afférentes du cortex cérébral, de l'hypothalamus, du cervelet et de la moelle épinière (tractus spinoréticulaire) sont fermées sur elles. À leur tour, les processus des neurones réticulaires entrent en contact multiple, apparemment avec tous les neurones du cerveau et de la moelle épinière.
Les cellules de la formation réticulaire font partie de tous les centres nerveux vitaux - respiratoires, cardiovasculaires, digestifs et bien d'autres associés aux fonctions physiologiques nécessaires. : maturation et libération des cellules germinales, miction, défécation, thermorégulation, mouvements stéréotypés. Les neurones réticulaires ont des connexions avec les noyaux des voies viscérales pyramidales et extrapyramidales.
Les centres réticulaires avec une direction descendante des impulsions pour les organes des systèmes respiratoire, cardiovasculaire et digestif fonctionnent à travers le département sympathique. La partie ascendante de la formation réticulaire active les neurones corticaux et ses terminaisons sont dispersées de manière diffuse dans tout le cortex.
Sur le plan fonctionnel, la formation réticulaire est considérée :
comme une sorte de « générateur d'énergie » capable d'activer et de maintenir tous les autres neurones en état de fonctionnement (P.K. Anokhin) ;
comme régulateur de l'état fonctionnel des neurones (inhibition, activation, arrêt) ;
comme centre réflexe complexe qui participe au contrôle du tonus musculaire et des mouvements stéréotypés ;
en tant que système encéphalique central responsable du fonctionnement de tout le cerveau ;
en tant que système bioénergétique de tout l'organisme ;
comme un centre qui détermine et régule la volonté de l'homme.
En raison des caractéristiques structurelles de ses neurones (bifurcation des processus, axones ascendants et descendants, nombreuses synapses, etc.), la formation réticulaire assure :
préservation de l'automaticité de la respiration et des contractions cardiaques, de la constance de la température, de la déglutition, de la miction, de la défécation, grâce à travail intégrateur sur unir les neurones dans différentes parties du cerveau et assurer la régulation autonome grâce à la coordination des signaux efférents et afférents dans les centres correspondants du tronc cérébral
les processus de perception et de formation des émotions, de la volonté, de la mémoire, de l'attention et de l'apprentissage, grâce aux flux régulateurs d'impulsions sensorielles dans le cortex et les structures sous-corticales, jouent le rôle d'une sorte de mécanisme valvulaire qui détermine le niveau de conscience ;
activité et tonus des muscles de tous types;
activité et tonus des cellules corticales : divers degrés d'éveil et de sommeil, de fatigue et une augmentation de la force et des émotions.
contrôle de l'activité réflexe en stimulant ou en inhibant les motoneurones des cornes antérieures de la substance grise de la moelle épinière et les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral.
Dans la partie médiale de la moelle allongée se trouve un centre inhibiteur dont la stimulation réduit le tonus des muscles squelettiques, inhibe les réflexes et empêche le passage de toute impulsion vers les motoneurones en provenance du cortex cérébral et des noyaux du système extrapyramidal. Au contraire, la formation réticulaire du pont et du mésencéphale active les cellules nerveuses des centres moteurs périphériques.
Participation à la perception émotionnelle des signaux sensoriels en augmentant ou en diminuant le flux d'impulsions afférentes vers le système limbique. En régulant l'échange de neurotransmetteurs des neurones, ou en modulant l'activité de leurs récepteurs à l'aide de certains médicaments ou agents non médicamenteux, il est possible, si nécessaire, de prolonger l'état d'éveil et d'activer l'activité du cortex cérébral, ou vice versa - pour parvenir à dormir.
Le terme formation réticulaire a été proposé en 1865 par le scientifique allemand O. Deiters. Par ce terme, Deiters entendait les cellules dispersées dans le tronc cérébral, entourées de nombreuses fibres allant dans des directions différentes. C’est l’arrangement en forme de réseau de fibres reliant les cellules nerveuses entre elles qui a servi de base au nom proposé.
Actuellement, les morphologues et les physiologistes ont accumulé une richesse de documents sur la structure et les fonctions de la formation réticulaire. Il a été établi que les éléments structurels de la formation réticulaire sont localisés dans un certain nombre de formations cérébrales, commençant par la zone intermédiaire des segments cervicaux de la moelle épinière (planche VII) et se terminant par certaines structures du diencéphale (noyaux intralaminaires, noyau réticulaire thalamique). La formation réticulaire est constituée d'un nombre important de cellules nerveuses (elle contient près de 9/10 des cellules de l'ensemble du tronc cérébral). Caractéristiques communes structure des structures réticulaires - la présence de neurones réticulaires spéciaux et la nature distinctive des connexions.
Riz. 1. Neurone de la formation réticulaire. Coupe sagittale du tronc cérébral d'un bébé rat.
La figure A montre un seul neurone de la formation réticulaire. On voit que l'axone est divisé en segments caudaux et rostraux, de grande longueur, avec de nombreuses collatérales. B. Garanties. Coupe sagittale du tronc cérébral inférieur d'un raton, montrant les connexions des collatérales du tractus descendant principal (tractus pyramidal) aux neurones réticulaires. Les collatérales des voies ascendantes (voies sensorielles), non représentées sur la figure, se connectent aux neurones réticulaires de la même manière (selon M. E. Sheibel et A. B. Sheibel)
Outre de nombreux neurones séparés, de forme et de taille différentes, il existe des noyaux dans la formation réticulaire du cerveau. Les neurones dispersés de la formation réticulaire jouent principalement un rôle important en fournissant des réflexes segmentaires qui se ferment au niveau du tronc cérébral. Ils agissent comme des interneurones lors de la mise en œuvre d'actes réflexes tels que le clignement des yeux, le réflexe cornéen, etc.
L'importance de nombreux noyaux de la formation réticulaire a été clarifiée. Ainsi, les noyaux situés dans le bulbe rachidien ont des connexions avec les noyaux autonomes des nerfs vagues et glossopharyngés, les noyaux sympathiques de la moelle épinière, ils participent à la régulation de l'activité cardiaque, de la respiration, du tonus vasculaire, de la sécrétion glandulaire, etc.
Le rôle des noyaux du locus coeruleus et du raphé dans la régulation du sommeil et de l'éveil a été établi. tache bleue, est situé dans la partie supérolatérale de la fosse rhomboïde. Les neurones de ce noyau produisent une substance biologiquement active - norépinéphrine, qui a un effet activateur sur les neurones des parties sus-jacentes du cerveau. L'activité des neurones du locus coeruleus est particulièrement élevée pendant l'éveil ; pendant le sommeil profond, elle disparaît presque complètement. Noyaux de couture situé le long de la ligne médiane de la moelle allongée. Les neurones de ces noyaux produisent sérotonine, qui provoque des processus d'inhibition diffuse et un état de sommeil.
Noyaux Cajal Et Darkshevich, liés à la formation réticulaire du mésencéphale, ont des connexions avec les noyaux des paires III, IV, VI, VIII et XI de nerfs crâniens. Ils coordonnent le travail de ces centres nerveux, ce qui est très important pour assurer la rotation combinée de la tête et des yeux. La formation réticulaire du tronc cérébral est importante dans le maintien du tonus des muscles squelettiques en envoyant des impulsions toniques aux motoneurones des noyaux moteurs des nerfs crâniens et aux noyaux moteurs des cornes antérieures de la moelle épinière. Au cours du processus d'évolution, des formations indépendantes telles que le noyau rouge et la substance noire ont émergé de la formation réticulaire.
Selon des critères structurels et fonctionnels, la formation réticulaire est divisée en 3 zones :
1. Médiane, située le long de la ligne médiane ;
2. Médial, occupant les sections médiales du tronc ;
3. Latéral, dont les neurones se trouvent à proximité des formations sensorielles.
Zone médiane est représenté par des éléments du raphé, constitués de noyaux dont les neurones synthétisent le médiateur - la sérotonine. Le système des noyaux du raphé participe à l'organisation des comportements agressifs et sexuels et à la régulation du sommeil.
Zone médiale (axiale) est constitué de petits neurones qui ne se ramifient pas. Il existe un grand nombre de noyaux dans la zone. On trouve également de grands neurones multipolaires avec un grand nombre de dendrites densément ramifiées. Ils forment des fibres nerveuses ascendantes jusqu’au cortex cérébral et des fibres nerveuses descendantes jusqu’à la moelle épinière. Les voies ascendantes de la zone médiale ont un effet activateur (directement ou indirectement via le thalamus) sur le néocortex. Les voies descendantes ont un effet inhibiteur.
Zone latérale– il comprend des formations réticulaires situées dans le tronc cérébral à proximité des systèmes sensoriels, ainsi que des neurones réticulaires situés à l'intérieur des formations sensorielles. Le composant principal de cette zone est un groupe de noyaux adjacents au noyau trijumeau. Tous les noyaux de la zone latérale (à l'exception du noyau latéral réticulaire du bulbe rachidien) sont constitués de neurones de petite et moyenne taille et manquent de gros éléments. Dans cette zone, il existe des voies ascendantes et descendantes qui assurent la connexion entre les formations sensorielles et la zone médiale de la formation réticulaire et les noyaux moteurs du tronc. Cette partie de la formation réticulaire est plus jeune et peut-être plus progressive ; son développement est associé au fait que le volume de la formation réticulaire axiale diminue au cours du développement évolutif. Ainsi, la zone latérale est un ensemble d’unités intégratives élémentaires formées à proximité et au sein de systèmes sensoriels spécifiques.
Riz. 2. Noyaux de la formation réticulaire (RF)(d'après : Niuwenhuys et al, 1978).
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1-6 - zone médiane du RF : 1-4 - noyaux du raphé (1 - pâle, 2 - foncé, 3 - grand, 4 - pont), 5 - central supérieur, 6 - noyau du raphé dorsal, 7-13 - médial zone du RF 7 - paramédian réticulaire, 8 - cellule géante, 9 - noyau réticulaire du pont tegmental, 10, 11 - noyaux caudal (10) et oral (11) du pont, 12 - noyau tegmental dorsal (Gudden), 13 - noyau sphénoïde, 14- I5 -zone latérale de la Fédération de Russie : 14 - noyau réticulaire central de la moelle allongée, 15 - noyau réticulaire latéral, 16, 17 - noyaux parabrachiaux médial (16) et latéral (17), 18, 19 - parties compactes (18) et dispersées (19) du noyau pédonculo-pontin.
Grâce aux influences descendantes, la formation réticulaire a également un effet tonique sur les motoneurones de la moelle épinière, ce qui augmente le tonus des muscles squelettiques et améliore le système de rétroaction afférente. En conséquence, tout acte moteur est effectué beaucoup plus efficacement et permet un contrôle plus précis du mouvement, mais une excitation excessive des cellules de la formation réticulaire peut entraîner des tremblements musculaires.
Dans les noyaux de la formation réticulaire se trouvent des centres de sommeil et d'éveil, et la stimulation de certains centres conduit soit à l'apparition du sommeil, soit à l'éveil. C'est la base de l'utilisation de somnifères. La formation réticulaire contient des neurones qui répondent aux stimuli douloureux provenant des muscles ou les organes internes. Il contient également des neurones spéciaux qui fournissent une réponse rapide aux signaux soudains et incertains.
La formation réticulaire est étroitement liée au cortex cérébral, grâce auquel une connexion fonctionnelle est formée entre les parties externes du système nerveux central et le tronc cérébral. La formation réticulaire joue un rôle important à la fois dans l'intégration des informations sensorielles et dans le contrôle de l'activité de tous les neurones effecteurs (moteurs et autonomes). C’est également d’une importance primordiale pour activer le cortex cérébral et maintenir la conscience.
Il convient de noter que le cortex cérébral, à son tour, envoie cortico-réticulaire chemine les impulsions dans la formation réticulaire. Ces impulsions naissent principalement dans le cortex frontal et traversent les voies pyramidales. Les connexions cortico-réticulaires ont un effet soit inhibiteur, soit excitateur sur la formation réticulaire du tronc cérébral ; elles corrigent le passage des impulsions le long des voies efférentes (sélection des informations efférentes).
Ainsi, il existe une connexion bidirectionnelle entre la formation réticulaire et le cortex cérébral, qui assure l'autorégulation de l'activité. système nerveux. L'état fonctionnel de la formation réticulaire détermine le tonus musculaire, le fonctionnement des organes internes, l'humeur, la concentration, la mémoire, etc. En général, la formation réticulaire crée et maintient les conditions nécessaires à la mise en œuvre d'une activité réflexe complexe avec la participation du cortex cérébral.