Verkettete Vererbung. Die unabhängige Verteilung von Genen (Mendels zweites Gesetz) basiert auf der Tatsache, dass Gene, die zu verschiedenen Allelen gehören, in verschiedenen homologen Chromosomenpaaren liegen. Es stellt sich natürlich die Frage: Wie erfolgt die Verteilung verschiedener (nicht allelischer) Gene über mehrere Generationen hinweg, wenn sie im selben Chromosomenpaar liegen? Dieses Phänomen muss stattfinden, da die Anzahl der Gene um ein Vielfaches größer ist als die Anzahl der Chromosomen. Offensichtlich gilt das Gesetz der unabhängigen Verteilung (Mendels zweites Gesetz) nicht für Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden. Dies ist nur auf die Fälle beschränkt, in denen sich die Gene verschiedener Allele auf unterschiedlichen Chromosomen befinden.

Muster der Vererbung Wenn Gene auf demselben Chromosom gefunden werden, wurde dies von T. Morgan und seiner Schule sorgfältig untersucht. Das Hauptforschungsobjekt war die kleine Fruchtfliege Drosophila

Dieses Insekt eignet sich äußerst gut für genetische Arbeiten. Die Fliege lässt sich leicht im Labor züchten, bringt bei ihrer optimalen Temperatur von 25–26 °C alle 10–15 Tage eine neue Generation hervor, weist zahlreiche und unterschiedliche Erbmerkmale auf und verfügt über eine geringe Anzahl von Chromosomen (8 im diploiden Satz). .

Experimente haben gezeigt, dass Gene auf einem Chromosom lokalisiert sind verlinkt, d. h. sie werden überwiegend gemeinsam vererbt, ohne eine unabhängige Verteilung zu zeigen. Schauen wir uns ein konkretes Beispiel an. Wenn man eine Drosophila mit grauem Körper und normalen Flügeln mit einer Fliege kreuzt, die eine dunkle Körperfarbe und rudimentäre Flügel hat, dann sind in der ersten Generation alle Fliegen grau mit normalen Flügeln. Dies ist eine Heterozygote für zwei Allelpaare (grauer Körper – dunkler Körper und normale Flügel – rudimentäre Flügel). Lasst uns kreuzen. Wir kreuzen die Weibchen dieser diheterozygoten Fliegen (grauer Körper und normale Flügel) mit Männchen, die rezessive Merkmale besitzen – einen dunklen Körper und rudimentäre Flügel. Basierend auf dem zweiten würde man bei den Nachkommen vier Fliegen erwarten: 25 % grau, mit normalen Flügeln; 25 % grau, mit rudimentären Flügeln; 25 % dunkel, mit normalen Flügeln; 25 % dunkel, mit rudimentären Flügeln.

Tatsächlich gibt es im Experiment deutlich mehr Fliegen mit der ursprünglichen Merkmalskombination (grauer Körper – normale Flügel, dunkler Körper – rudimentäre Flügel) (in diesem Experiment 41,5 %) als Fliegen mit rekombinierten Merkmalen (grauer Körper – rudimentäre Flügel usw.). dunkler Körper - normale Flügel).

Von jedem Typ wird es nur 8,5 % geben. Dieses Beispiel zeigt, dass die Gene, die die Eigenschaften eines grauen Körpers bestimmen – normale Flügel und eines dunklen Körpers – rudimentäre Flügel, überwiegend gemeinsam vererbt werden, oder anders ausgedrückt, sich als miteinander verknüpft erweisen. Diese Verknüpfung ist eine Folge der Lokalisierung von Genen auf demselben Chromosom. Daher trennen sich diese Gene während der Meiose nicht, sondern werden gemeinsam vererbt. Das Phänomen der Verknüpfung von Genen, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, ist als Morgans Gesetz bekannt.

Warum treten unter den Hybriden der zweiten Generation schließlich nur wenige Individuen mit einer Rekombination der Elternmerkmale auf? Warum ist die Genverknüpfung nicht absolut? Untersuchungen haben gezeigt, dass diese Rekombination von Genen darauf zurückzuführen ist, dass während des Meioseprozesses, während der Konjugation homologer Chromosomen, manchmal ihre Abschnitte ausgetauscht werden, oder mit anderen Worten, es zu einer Überkreuzung zwischen ihnen kommt.

Es ist klar, dass in diesem Fall Gene, die ursprünglich auf einem von zwei homologen Chromosomen lokalisiert waren, auf verschiedenen homologen Chromosomen landen. Es wird eine Rekombination zwischen ihnen geben. Die Crossover-Häufigkeit ist für verschiedene Gene unterschiedlich. Es kommt auf den Abstand zwischen ihnen an. Je näher die Gene auf dem Chromosom liegen, desto seltener werden sie beim Crossover getrennt. Dies liegt daran, dass Chromosomen verschiedene Regionen austauschen und eng beieinander liegende Gene mit größerer Wahrscheinlichkeit zusammen landen. Basierend auf diesem Muster war es möglich, genetische Karten der Chromosomen gut untersuchter Organismen zu erstellen, auf denen der relative Abstand zwischen den Genen aufgetragen ist.

Die biologische Bedeutung der Chromosomenkreuzung ist sehr groß. Dadurch entstehen neue erbliche Genkombinationen, die erbliche Variabilität nimmt zu, was Material liefert.

Genetik des Geschlechts. Es ist bekannt, dass bei zweihäusigen Organismen (einschließlich des Menschen) das Geschlechterverhältnis normalerweise 1:1 beträgt. Welche Gründe bestimmen das Geschlecht eines sich entwickelnden Organismus? Diese Frage ist aufgrund ihrer großen theoretischen und praktischen Bedeutung seit langem für die Menschheit von Interesse. Der Chromosomensatz von Männchen und Weibchen ist in den meisten zweihäusigen Organismen nicht gleich. Machen wir uns mit diesen Unterschieden am Beispiel des Chromosomensatzes bei Drosophila vertraut.

Männchen und Weibchen unterscheiden sich in den drei Chromosomenpaaren nicht voneinander. Aber für ein Paar gibt es erhebliche Unterschiede. Das Weibchen hat zwei identische (paarige) stäbchenförmige Chromosomen; Der Mann besitzt nur ein solches Chromosom, dessen Paar ein spezielles, doppelarmiges Chromosom ist. Diejenigen Chromosomen, bei denen es keine Unterschiede zwischen Männern und Frauen gibt, werden Autosomen genannt. Die Chromosomen, auf denen sich Männchen und Weibchen unterscheiden, werden Geschlechtschromosomen genannt. Somit besteht der Chromosomensatz von Drosophila aus sechs Autosomen und zwei Geschlechtschromosomen. Das geschlechtsförmige, stäbchenförmige Chromosom, das bei einer Frau doppelt und bei einem Mann doppelt vorhanden ist, wird als X-Chromosom bezeichnet. das zweite, sexuelle (zweiarmiges Chromosom des Mannes, fehlt bei der Frau) - das Y-Chromosom.

Wie bleiben dabei die berücksichtigten Geschlechtsunterschiede in den Chromosomensätzen von Männern und Frauen erhalten? Um diese Frage zu beantworten, ist es notwendig, das Verhalten der Chromosomen in der Meiose und während der Befruchtung zu klären. Das Wesentliche dieses Prozesses ist in der Abbildung dargestellt.

Während der Reifung der Keimzellen einer Frau erhält jede Eizelle durch die Meiose einen Satz von vier Chromosomen: drei Autosomen und ein X-Chromosom. Männer produzieren zwei Arten von Spermien in gleichen Mengen. Einige tragen drei Autosomen und ein X-Chromosom, andere tragen drei Autosomen und ein Y-Chromosom. Bei der Befruchtung sind zwei Kombinationen möglich. Die Befruchtung einer Eizelle kann mit gleicher Wahrscheinlichkeit von einem Spermium mit einem X- oder Y-Chromosom erfolgen. Im ersten Fall entwickelt sich aus einer befruchteten Eizelle ein Weibchen, im zweiten Fall ein Männchen. Das Geschlecht eines Organismus wird zum Zeitpunkt der Befruchtung bestimmt und hängt vom Chromosomensatz der Zygote ab.

Beim Menschen ist der chromosomale Mechanismus zur Geschlechtsbestimmung derselbe wie bei Drosophila. Die diploide Zahl menschlicher Chromosomen beträgt 46. Diese Zahl umfasst 22 Autosomenpaare und 2 Geschlechtschromosomen. Bei Frauen gibt es zwei X-Chromosomen, bei Männern ein X- und ein Y-Chromosom.

Dementsprechend produzieren Männer zwei Arten von Spermien – mit X- und Y-Chromosomen.

Bei einigen zweihäusigen Organismen (z. B. einigen Insekten) fehlt das Y-Chromosom vollständig. In diesen Fällen hat der Mann ein Chromosom weniger: Anstelle der X- und Y-Chromosomen hat er ein X-Chromosom. Dann, während der Bildung männlicher Gameten während der Meiose, hat das X-Chromosom keinen Konjugationspartner und gelangt in eine der Zellen. Dadurch besitzt die Hälfte aller Spermien ein X-Chromosom, während die andere Hälfte kein X-Chromosom hat. Wenn eine Eizelle durch ein Spermium mit einem X-Chromosom befruchtet wird, entsteht ein Komplex mit zwei X-Chromosomen, und aus einer solchen Eizelle entwickelt sich eine Frau. Wenn eine Eizelle von einem Spermium ohne X-Chromosom befruchtet wird, entwickelt sich ein Organismus mit einem X-Chromosom (das das Weibchen über die Eizelle erhalten hat), also ein Männchen.

In allen oben besprochenen Beispielen entwickeln sich Spermien zweier Kategorien: entweder mit den X- und Y-Chromosomen (Drosophila, Menschen) oder die Hälfte der Spermien trägt das X-Chromosom und die andere ist völlig frei davon. Bezüglich der Geschlechtschromosomen sind alle Eier gleich. In all diesen Fällen liegt männliche Heterogametie (unterschiedliche Gameten) vor. Das weibliche Geschlecht ist homogametisch (gleich gametisch). Darüber hinaus gibt es in der Natur eine andere Art der Geschlechtsbestimmung, die durch weibliche Heterogametie gekennzeichnet ist. Hier finden die entgegengesetzten Beziehungen zu den gerade besprochenen statt. Charakteristisch für das weibliche Geschlecht sind unterschiedliche Geschlechtschromosomen oder nur ein X-Chromosom. Das männliche Geschlecht besitzt ein Paar identischer X-Chromosomen. Offensichtlich kommt es in diesen Fällen zu weiblicher Heterogametie. Nach der Meiose werden zwei Arten von Eizellen gebildet, wobei hinsichtlich des Chromosomenkomplexes alle Spermien gleich sind (alle tragen ein X-Chromosom). Folglich wird das Geschlecht des Embryos dadurch bestimmt, welche Eizelle – mit einem X- oder Y-Chromosom – befruchtet wird.

Im Jahr 1906 entdeckten W. Batson und R. Punnett bei der Kreuzung von Edelwickenpflanzen und der Analyse der Vererbung von Pollenform und Blütenfarbe, dass diese Merkmale keine unabhängige Verteilung bei den Nachkommen bewirken; Hybriden wiederholten immer die Merkmale der Elternformen. Es wurde deutlich, dass nicht alle Merkmale durch unabhängige Verteilung im Nachwuchs und freie Kombination gekennzeichnet sind.

Jeder Organismus hat eine große Anzahl von Merkmalen, aber die Anzahl der Chromosomen ist gering. Folglich trägt jedes Chromosom nicht ein Gen, sondern eine ganze Gruppe von Genen, die für die Entwicklung verschiedener Merkmale verantwortlich sind. Er untersuchte die Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf einem Chromosom lokalisiert sind. T. Morgan. Wenn Mendel seine Experimente an Erbsen durchführte, dann war für Morgan das Hauptobjekt die Fruchtfliege Drosophila.

Drosophila bringt alle zwei Wochen bei einer Temperatur von 25 °C zahlreiche Nachkommen hervor. Das Männchen und das Weibchen sind optisch deutlich zu unterscheiden – der Hinterleib des Männchens ist kleiner und dunkler. Sie haben nur 8 Chromosomen in einem diploiden Satz und vermehren sich recht leicht in Reagenzgläsern auf einem preiswerten Nährmedium.

Durch die Kreuzung einer Drosophila-Fliege mit grauem Körper und normalen Flügeln mit einer Fliege mit dunkler Körperfarbe und rudimentären Flügeln erhielt Morgan in der ersten Generation Hybriden mit grauem Körper und normalen Flügeln (das Gen, das die graue Farbe des Hinterleibs bestimmt, dominiert). die dunkle Farbe und das Gen, das die Entwicklung normaler Flügel bestimmt, - oberhalb des Gens für unterentwickelte Flügel). Bei der analytischen Kreuzung eines F 1-Weibchens mit einem Männchen mit rezessiven Merkmalen war theoretisch zu erwarten, dass Nachkommen mit Kombinationen dieser Merkmale im Verhältnis 1:1:1:1 entstehen. Allerdings überwogen bei den Nachkommen eindeutig Individuen mit Merkmalen der Elternformen (41,5 % - graue Langflügel und 41,5 % - schwarze mit rudimentären Flügeln), und nur ein kleiner Teil der Fliegen hatte eine andere Charakterkombination als die der Eltern (8,5 % - schwarz langflügelig und 8,5 % - grau mit rudimentären Flügeln). Solche Ergebnisse könnten nur erzielt werden, wenn die für Körperfarbe und Flügelform verantwortlichen Gene auf demselben Chromosom liegen.

1 - Nicht-Crossover-Gameten; 2 - Crossover-Gameten.

Wenn die Gene für Körperfarbe und Flügelform auf einem Chromosom lokalisiert sind, hätte diese Kreuzung dazu führen müssen, dass zwei Gruppen von Individuen die Merkmale der Elternformen wiederholen, da der mütterliche Organismus nur Gameten von zwei Typen bilden sollte – AB und ab. und der väterliche Organismus – ein Typ – ab. Folglich sollten sich bei den Nachkommen zwei Gruppen von Individuen mit den Genotypen AABB und aabb bilden. Allerdings treten in den Nachkommen Individuen (wenn auch in geringer Zahl) mit rekombinierten Merkmalen auf, d. h. mit den Genotypen Aabb und aaBb. Um dies zu erklären, ist es notwendig, sich an den Mechanismus der Bildung von Keimzellen zu erinnern – die Meiose. In der Prophase der ersten meiotischen Teilung werden homologe Chromosomen konjugiert, und in diesem Moment kann es zu einem Austausch von Regionen zwischen ihnen kommen. Durch das Überkreuzen werden in einigen Zellen Chromosomenabschnitte zwischen den Genen A und B ausgetauscht, es treten Gameten Ab und aB auf und dadurch werden bei den Nachkommen vier Gruppen von Phänotypen gebildet, wie bei der freien Kombination von Gene. Da die Überkreuzung jedoch während der Bildung eines kleinen Teils der Gameten erfolgt, entspricht das numerische Verhältnis der Phänotypen nicht dem Verhältnis 1:1:1:1.

Kupplungsgruppe- Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind und gemeinsam vererbt werden. Die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz.

Verkettete Vererbung- Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf einem Chromosom lokalisiert sind. Die Stärke der Verknüpfung zwischen Genen hängt von der Entfernung zwischen ihnen ab: Je weiter die Gene voneinander entfernt sind, desto höher ist die Häufigkeit der Überkreuzung und umgekehrt. Voller Grip- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale so nahe beieinander liegen, dass ein Übergang zwischen ihnen unmöglich wird. Unvollständige Kupplung- eine Art verknüpfter Vererbung, bei der die Gene der analysierten Merkmale in einem bestimmten Abstand voneinander liegen, was eine Überkreuzung zwischen ihnen ermöglicht.

Unabhängige Vererbung- Vererbung von Merkmalen, deren Gene in verschiedenen homologen Chromosomenpaaren lokalisiert sind.

Nicht-Crossover-Gameten- Gameten, bei deren Bildung kein Crossover stattgefunden hat.

Nicht-Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die die gleiche Kombination von Merkmalen wie ihre Eltern aufweisen.

Rekombinanten- Hybrid-Individuen, die eine andere Kombination von Merkmalen aufweisen als ihre Eltern.

Der Abstand zwischen Genen wird in gemessen Morganiden- konventionelle Einheiten, die dem Prozentsatz der Crossover-Gameten oder dem Prozentsatz der Rekombinanten entsprechen. Beispielsweise beträgt der Abstand zwischen den Genen für graue Körperfarbe und lange Flügel (auch schwarze Körperfarbe und rudimentäre Flügel) bei Drosophila 17 %, bzw. 17 Morganiden.

Bei Diheterozygoten können dominante Gene entweder auf einem Chromosom lokalisiert sein ( cis-Phase), oder in verschiedenen ( Transphase).

1 – Cis-Phasenmechanismus (nicht gekreuzte Gameten); 2 – Transphasenmechanismus (Nicht-Crossover-Gameten).

Das Ergebnis der Forschungen von T. Morgan war die Schaffung von Chromosomentheorie der Vererbung:

1. Gene befinden sich auf Chromosomen; unterschiedliche Chromosomen enthalten eine unterschiedliche Anzahl von Genen; der Gensatz jedes der nicht homologen Chromosomen ist einzigartig;
2. jedes Gen hat eine bestimmte Position (Locus) auf dem Chromosom; Allelgene befinden sich an identischen Orten homologer Chromosomen;
3. Gene befinden sich auf Chromosomen in einer bestimmten linearen Reihenfolge;
4. Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, werden zusammen vererbt und bilden eine Verknüpfungsgruppe; die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz und ist für jede Art von Organismus konstant;
5. Beim Crossing-over kann die Genverknüpfung gestört werden, was zur Bildung rekombinanter Chromosomen führt; Die Häufigkeit des Crossing-Over hängt vom Abstand zwischen den Genen ab: Je größer der Abstand, desto größer das Ausmaß des Crossing-Over.
6. Jede Art hat einen einzigartigen Chromosomensatz – einen Karyotyp.

02.09.2014 | Keine Kommentare | Lolita Okolnova

Verkettete Vererbung

Nach der Entdeckung begannen sie zu bemerken, dass diese Gesetze nicht immer funktionieren.

Zum Beispiel: kreuzte ein diheterozygotes weibliches Drosophila mit grauer Körper und normale Flügel mit einem Mann mit schwarzer Körper und verkürzte Flügel .

Ein grauer Körper und normale Flügel sind die vorherrschenden Merkmale.

Nach den Mendelschen Gesetzen sieht das Kreuzungsschema wie folgt aus:

Das praktische Ergebnis der Kreuzung ist jedoch ein anderes.

In der Regel ist bei den Nachkommen eine 1:1-Aufteilung zu beobachten,

Phänotypen der Nachkommen: grauer Körper, normale Flügel Und schwarzer Körper, kurze Flügel.

Funktioniert nicht . Warum ist das so? Funktionieren Mendels Gesetze wirklich nicht? Natürlich nicht, die Naturgesetze können nur dann „verletzt“ werden, wenn ein anderes Gesetz dies zulässt (eine Ausnahme von der Regel).

Lass es uns herausfinden...

• Informationen über jedes Merkmal werden von einem bestimmten Gen getragen;
• Gene liegen auf Chromosomen.

Naturgemäß ist die Anzahl der Chromosomen viel kleiner als die Anzahl der Gene, sodass mehrere Gene auf einem Chromosom kodiert sind.

Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt verlinkt .

Und Gene, die sich auf verschiedenen Chromosomen befinden, werden unabhängig voneinander vererbt.

da während der Gametogenese Chromosomen zufällig verteilt sind, also zwei nicht verknüpft Gene können in einem Gameten zusammenkommen oder auch nicht.

Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, landen zwangsläufig im selben Gameten.

In dem Beispiel, das wir uns zuvor angesehen haben, können wir Folgendes feststellen:grauer Körperzusammen mit geerbtnormale Flügel, und der schwarze Körper zusammen mit geerbtverkürzte Flügel.

Die Gene für Körperfarbe und Flügellänge liegen auf demselben Chromosom.

Weiblich Diheterozygot, es gibt zwei homologe Chromosomen:

Gene werden auf einem der homologen Chromosomen kodiert grauer Körper und normale Flügel,

im anderen - Gene

Es werden jedoch nur zwei Arten von Gameten erhalten – die Merkmale Körperfarbe und Flügelgröße sind „unteilbar“.

Väterliches Exemplar Digomozygot für diese Merkmale:

Gene auf einem homologen Chromosom schwarzer Körper und verkürzte Flügel,

und in einem anderen homologen Chromosom ist es dasselbe.

Alle auf einem Chromosom kodierten Merkmale bilden das sogenannteKupplungsgruppe .

Merkmale derselben Verknüpfungsgruppe werden gemeinsam vererbt.

Und wie Sie vielleicht erraten haben,

Menge Kupplungsgruppen gleich der Anzahl der Chromosomen im haploiden Satz.

Beispielprobleme

Aufgabe 1:

Etwas anderes Design: Verknüpfte Merkmale werden auf „Stäbchen“ geschrieben, der Genotyp des Weibchens aus unserem Problem sollte beispielsweise so geschrieben werden:

• Stäbchen bedeuten homologe Chromosomen, in denen Gene lokalisiert sind
• Buchstaben auf einer Seite der Stäbchen stellen Gene dar, die miteinander verknüpft sind.

Das heißt, im Eintrag steht:

AB-Zeichen sind miteinander verknüpft; Auch die Zeichen ab sind miteinander verknüpft

• Position der Gene im Genotyp 1) angerufen cis-Position: AB \\ ab (dominante Merkmale auf einem Chromosom, rezessive auf dem anderen)
• Position 2) angerufen Transposition: Ab\\aB.

Schauen wir uns ein Beispiel an:

1) In der Problemstellung werden alle Merkmale sofort angegeben; füllen wir die Tabelle aus:

2) Die erste Pflanze ist diheterozygot; man sagt, dass die dominanten Merkmale auf einem Chromosom lokalisiert, also miteinander verbunden sind. Darüber hinaus liegen dominante Merkmale auf einem homologen Chromosom, rezessive Merkmale (cis-Position) also auf einem anderen homologen Chromosom. Genotyp der ersten Pflanze: AB \\ ab.

Wir erhalten nur zwei Arten von Gameten (da die Charaktere verknüpft sind):

Eine Bandab.

3) Seit der zweiten AnlagezeigteSeirezessivAnzeichen, schließen wir, dass es dihomozygot ist. Und sein Genotyp: ab\\ab.Es wird nur eine Art von Gameten gebildet:ab.

4) Lassen Sie uns abschließend ein Kreuzungsschema erstellen:

Und beantworten wir die letzte Frage des Problems – zum Gesetz:

Es erscheint das Gesetz der verketteten Vererbung, es heißt:Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, bilden eine Verknüpfungsgruppe und werden gemeinsam vererbt .

Aber es kommt vor, dass sogar Gene aus derselben Verknüpfungsgruppe (auf demselben Chromosom lokalisiert) werden separat vererbt, also „entkoppelt“.

Nehmen wir zum Beispiel die Kreuzung aus der vorherigen Aufgabe.

Mit der gleichen Kreuzung können wie bei der unabhängigen Vererbung 4 phänotypische Gruppen (anstelle der erforderlichen 2) bei den Nachkommen erhalten werden. Dies liegt an der Möglichkeit überqueren zwischen homologen Chromosomen (für diejenigen, die nicht verstehen, wovon wir sprechen, empfehle ich Ihnen, den Artikel zu lesenüberqueren ).

Nehmen wir an, wenn eine Person Anzeichen hatABWenn während der Gametenbildung ein Crossing-over auftritt, besteht die Möglichkeit, dass der Abschnitt des Chromosoms, in dem eines der Gene kodiert ist, auf ein anderes homologes Chromosom „springt“ und die Verknüpfung unterbrochen wird. Am Beispiel unseres Problems sieht die Kreuzung im Falle einer Überkreuzung wie folgt aus:

Eine diheterozygote Pflanze produziert durch Kreuzung zwei weitere Gametenarten. Gameten, bei deren Entstehung es zu einer Überkreuzung kam (in diesem Problem ist dies der Fall).Ab Und aB) werden genannt Crossover . Statistisch gesehen ist der Prozentsatz der Crossover-Gameten geringer als der der Nicht-Crossover-Gameten.

Und je näher die Gene auf einem Chromosom beieinander liegen, desto wahrscheinlicher ist es, dass sie sich trennen.

Diese Abhängigkeit der Wahrscheinlichkeit der Gentrennung durch Crossing-Over und dem Abstand zwischen Genen erwies sich als so „praktisch“, dass der Abstand zwischen Genen als Prozentsatz der Wahrscheinlichkeit ihrer Trennung durch Crossing-Over gemessen wird. Nach der Formel:

Wo:

• x – Wahrscheinlichkeit einer Genunterbrechung in Prozent,
• a ist die Anzahl der aus Crossover-Gameten gebildeten Individuen, n ist die Anzahl aller Individuen.
• Und die Wahrscheinlichkeit einer Gentrennung von 1 % wurde als Einheit für den Abstand zwischen diesen Genen angenommen.

Diese Einheit heißt Morganida. Die Einheit wurde nach dem berühmten Genetiker benannt, der dieses Phänomen untersuchte

1 Morganid = 1 % Wahrscheinlichkeit, dass verknüpfte Gene durch Crossing Over auf verschiedenen homologen Chromosomen landen

Aufgabe 2:

1) Lassen Sie uns eine Funktionstabelle erstellen

2) Da die Bedingung besagt, dass eine Analysekreuzung durchgeführt wurde, bedeutet dies, dass die zweite Pflanze dihomozygot für rezessive Merkmale ist, ihr Genotyp: ab \\ ab.

3) Die Nachkommen erhielten 4 phänotypische Gruppen. Da die Merkmale miteinander verknüpft sind, liegt offensichtlich ein Crossover vor. Auch das Auftreten von vier phänotypischen Gruppen während einer analytischen Kreuzung weist auf die Diheterozygotie der ersten Pflanze hin. Dies bedeutet, dass sein Genotyp entweder AB \\ ab oder Ab \\ aB ist.

Um festzustellen, an welcher Position sich die Gene befinden – cis oder trans –, müssen Sie sich das Verhältnis bei den Nachkommen ansehen. PDer Prozentsatz der Crossover-Gameten ist geringer als der der Nicht-Crossover-Gameten, daher gibt es mehr Individuen, die aus Nicht-Crossover-Gameten hervorgehen.

Diese Individuen: 208 hohe Pflanzen mit glattem Endosperm, 195 niedrige Pflanzen mit rauem Endosperm

Bei ihnen wird ein dominantes Merkmal mit einem dominanten und ein rezessives Merkmal mit einem rezessiven vererbt. Daher befinden sich die Gene im diheterozygoten Elternindividuum in der cis-Position: AB \\ ab.

4) Kreuzungsschema:

Crossover-Gameten und daraus gewonnene Individuen sind rot markiert. Es gibt weniger dieser Individuen, da weniger Crossover-Gameten gebildet werden. Wenn das diheterozygote Eltern-Individuum Gene in einer trans-Position hätte, würden die Nachkommen im Gegenteil mehr Individuen mit den folgenden Merkmalen hervorbringen: groß, rau und klein, glatt.

5) Lassen Sie uns den Abstand zwischen Genen bestimmen.

Dazu berechnen wir die Wahrscheinlichkeit, dass die Merkmale durch Überkreuzen getrennt werden.

Nach der Formel:

x= 9 + 6208+ 195+ 9 + 6 ×100 %= 15418 ×100 %=3,59 %

Das heißt, der Abstand zwischen den Genen beträgt 3,59 Morganiden.

Bei der verknüpften Vererbung handelt es sich um das Phänomen der korrelierten Vererbung bestimmter Zustände von Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden.

Aufgrund des meiotischen Crossing-Over gibt es keine vollständige Korrelation, da sich verknüpfte Gene in verschiedene Gameten verteilen können. Crossing-over wird in Form einer Aufhebung der Verknüpfung der Gen-Allele bei den Nachkommen und dementsprechend in Zuständen von Merkmalen beobachtet, die bei den Eltern verknüpft waren.

Beobachtungen von Thomas Morgan zeigten, dass die Wahrscheinlichkeit einer Kreuzung zwischen verschiedenen Genpaaren unterschiedlich war, und es entstand die Idee, Genkarten zu erstellen, die auf der Häufigkeit der Kreuzung zwischen verschiedenen Genen basieren. Die erste Genkarte wurde 1913 von Morgans Schüler Alfred Sturtevant unter Verwendung von Material von Drosophila melanogaster erstellt.

Der Abstand zwischen Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden, wird durch den Prozentsatz der Kreuzung zwischen ihnen bestimmt und ist direkt proportional dazu. Als Abstandseinheit wird 1 % Crossing Over (1 Morganid oder 1 Centimorganid) angenommen. Je weiter Gene auf einem Chromosom voneinander entfernt sind, desto häufiger kommt es zu Kreuzungen zwischen ihnen. Der maximale Abstand zwischen Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden, kann 49 Centimorganide betragen.

Verknüpfte Funktionen

Verknüpfte Merkmale sind Merkmale, die von Genen gesteuert werden, die sich auf demselben Chromosom befinden. Selbstverständlich werden sie bei vollständiger Kopplung gemeinsam übertragen.

Morgans Gesetz

Verknüpfte Gene, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind, werden zusammen vererbt und weisen keine unabhängige Verteilung auf

Überqueren

Homologe Chromosomen können sich jedoch überkreuzen (crossing over oder diskussation) und homologe Regionen austauschen. Dabei werden die Gene eines Chromosoms auf ein anderes, dazu homologes, übertragen. Je näher die Gene auf einem Chromosom beieinander liegen, desto stärker ist die Verbindung zwischen ihnen und desto seltener kommt es beim Crossing Over zu Divergenzen, und umgekehrt: Je weiter die Gene voneinander entfernt sind, desto schwächer ist die Verbindung zwischen ihnen und desto häufiger ist eine Störung möglich.

Die Anzahl der verschiedenen Gametentypen hängt von der Häufigkeit der Überkreuzung oder dem Abstand zwischen den analysierten Genen ab. Der Abstand zwischen Genen wird bei Morganiden berechnet: Eine Abstandseinheit zwischen Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden, entspricht 1 % Crossing Over. Dieser Zusammenhang zwischen Entfernungen und Kreuzungshäufigkeit lässt sich nur für bis zu 50 Morganiden nachweisen.

27. Chromosomentheorie der Vererbung.

Die chromosomale Vererbungstheorie ist eine Theorie, nach der im Zellkern enthaltene Chromosomen Träger von Genen sind und die materielle Grundlage der Vererbung darstellen, d. h. die Kontinuität der Eigenschaften von Organismen über mehrere Generationen hinweg wird durch die Kontinuität von bestimmt ihre Chromosomen. Die chromosomale Vererbungstheorie entstand zu Beginn des 20. Jahrhunderts. basiert auf der Zelltheorie und wurde verwendet, um die erblichen Eigenschaften von Organismen durch hybridologische Analyse zu untersuchen.

Der Begründer der Chromosomentheorie, Thomas Gent Morgan, amerikanischer Genetiker, Nobelpreisträger. Morgan und seine Schüler fanden Folgendes heraus:

– jedes Gen hat einen bestimmten Locus (Ort) auf dem Chromosom;

– Gene auf einem Chromosom liegen in einer bestimmten Reihenfolge;

– die am nächsten gelegenen Gene auf einem Chromosom sind miteinander verbunden und werden daher überwiegend gemeinsam vererbt;

– Gruppen von Genen, die sich auf demselben Chromosom befinden, bilden Verknüpfungsgruppen;

– die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht dem haploiden Chromosomensatz bei homogametischen Individuen und n+1 bei heterogametischen Individuen;

– es kann zu einem Abschnittsaustausch (Crossing Over) zwischen homologen Chromosomen kommen; durch Crossing-over entstehen Gameten, deren Chromosomen neue Genkombinationen enthalten;

– Die Häufigkeit (in %) des Crossing-Over zwischen nicht-allelischen Genen ist proportional zum Abstand zwischen ihnen.

– der Chromosomensatz in Zellen eines bestimmten Typs (Karyotyp) ist ein charakteristisches Merkmal der Art;

– Die Häufigkeit der Kreuzung zwischen homologen Chromosomen hängt vom Abstand zwischen Genen ab, die auf demselben Chromosom lokalisiert sind. Je größer dieser Abstand ist, desto höher ist die Übergangsfrequenz. Als Einheit für den Abstand zwischen Genen wird 1 Morganid (1 % Crossover) oder der Prozentsatz des Auftretens von Crossover-Individuen angenommen. Liegt dieser Wert bei 10 Morganiden, kann man sagen, dass die Häufigkeit von Chromosomenkreuzungen an den Orten dieser Gene 10 % beträgt und dass bei 10 % der Nachkommen neue genetische Kombinationen identifiziert werden.

Um die Art der Position von Genen auf Chromosomen zu klären und die Häufigkeit der Überkreuzung zwischen ihnen zu bestimmen, werden genetische Karten erstellt. Die Karte spiegelt die Reihenfolge der Gene auf einem Chromosom und den Abstand zwischen Genen auf demselben Chromosom wider. Diese Schlussfolgerungen von Morgan und seinen Kollegen wurden als chromosomale Vererbungstheorie bezeichnet. Die wichtigsten Konsequenzen dieser Theorie sind moderne Vorstellungen über das Gen als funktionelle Einheit der Vererbung, seine Teilbarkeit und Fähigkeit zur Interaktion mit anderen Genen.

Die Bildung der Chromosomentheorie wurde durch Daten aus der Untersuchung der Geschlechtsgenetik erleichtert, als Unterschiede im Chromosomensatz bei Organismen unterschiedlichen Geschlechts festgestellt wurden.

Verknüpfte Vererbung von Genen

Als Genetiker zu Beginn des 20. Jahrhunderts damit begannen, zahlreiche Kreuzungsexperimente an einer Vielzahl von Objekten (Mais, Tomaten, Mäuse, Drosophila-Fliegen, Hühner usw.) durchzuführen, wurde festgestellt, dass dies bei den von Mendel festgelegten Mustern nicht der Fall war immer erscheinen. Beispielsweise wird Dominanz nicht bei allen Allelpaaren beobachtet. Stattdessen entstehen intermediäre Genotypen, an denen beide Allele beteiligt sind. Es gibt auch viele Genpaare, die nicht dem Gesetz der unabhängigen Vererbung von Genen gehorchen, insbesondere wenn sich das Paar allelischer Gene auf demselben Chromosom befindet, d. h. die Gene sind miteinander verbunden. Solche Gene wurden genannt verlinkt.

Der Vererbungsmechanismus verknüpfter Gene sowie der Ort einiger verknüpfter Gene wurden vom amerikanischen Genetiker und Embryologen T. Morgan ermittelt. Er zeigte, dass das von Mendel formulierte Gesetz der unabhängigen Vererbung nur dann gültig ist, wenn Gene mit unabhängigen Merkmalen auf verschiedenen nicht homologen Chromosomen lokalisiert sind. Liegen die Gene auf demselben Chromosom, erfolgt die Vererbung von Merkmalen gemeinsam, also verknüpft. Dieses Phänomen wurde genannt verknüpfte Vererbung , und auch Adhäsionsgesetz oder Morgans Gesetz .

Das Gesetz der Verknüpfung besagt: Verknüpfte Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, werden zusammen vererbt (verknüpft)..

Es gibt viele bekannte Beispiele für die verknüpfte Vererbung von Genen. Beispielsweise werden bei Mais die Farbe der Samen und die Beschaffenheit ihrer Oberfläche (glatt oder faltig), die miteinander verbunden sind, gemeinsam vererbt. U Edelwicke (Lathyrus odoratus) Blütenfarbe und Pollenform werden vererbt.

Alle Gene auf einem Chromosom bilden einen einzigen Komplex – Kupplungsgruppe. Sie landen normalerweise in derselben Geschlechtszelle – dem Gameten – und werden gemeinsam vererbt.

Kupplungsgruppe- alle Gene auf einem Chromosom. Die Anzahl der Verknüpfungsgruppen entspricht der Anzahl der Chromosomen im haploiden Satz. Beispielsweise hat der Mensch 46 Chromosomen – 23 Verknüpfungsgruppen, Erbsen haben 14 Chromosomen – 7 Verknüpfungsgruppen und die Fruchtfliege Drosophila hat 8 Chromosomen – 4 Verknüpfungsgruppen.

Gene, die in der Verknüpfungsgruppe enthalten sind, gehorchen nicht Mendels drittem Gesetz der unabhängigen Vererbung. Eine vollständige Genverknüpfung ist jedoch selten. Wenn Gene nahe beieinander liegen, ist die Wahrscheinlichkeit einer Chromosomenkreuzung gering und sie können lange Zeit auf demselben Chromosom verbleiben und werden daher gemeinsam vererbt. Wenn der Abstand zwischen zwei Genen auf einem Chromosom groß ist, besteht eine hohe Wahrscheinlichkeit, dass sie auf verschiedenen homologen Chromosomen divergieren können. In diesem Fall unterliegen Gene dem Gesetz der unabhängigen Vererbung.

Unvollständige Genverknüpfung. Bei der Analyse der Vererbung verknüpfter Gene wurde festgestellt, dass die Verknüpfung manchmal durch Crossing-Over, das während der Meiose bei der Bildung von Keimzellen auftritt, unterbrochen werden kann.

Liegt die Stelle des Chromosomenbruchs beim Abschnittsaustausch zwischen den Genen A (a) und B (b), entstehen GametenAb Und aB, und bei den Nachkommen werden vier Gruppen von Phänotypen gebildet, wie bei der nicht verknüpften Vererbung von Genen. Der Unterschied besteht darin, dass das Zahlenverhältnis der Phänotypen nicht dem Verhältnis 1:1:1:1 entspricht, wie bei einer Dihybrid-Testkreuzung.

Je weiter die Gene auf einem Chromosom voneinander entfernt sind, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit einer Kreuzung zwischen ihnen, desto größer ist der Prozentsatz der Gameten mit rekombinierten Genen und desto größer ist daher der Prozentsatz der Individuen, die sich von ihren Eltern unterscheiden. Dieses Phänomen nennt manunvollständige Genverknüpfung.

Auf dem Bild - Vererbung mit unvollständiger Verknüpfung von Genen(am Beispiel der Kreuzung zweier Linien von Drosophila, wobei A- normale Flügel,A- rudimentäre Flügel,IN- graue Körperfarbe,V- schwarze Körperfarbe).

Vollständige Genverknüpfung. Je näher die Gene auf einem Chromosom beieinander liegen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit einer Überkreuzung zwischen ihnen.Wenn Gene sehr nahe beieinander liegen (nahe beieinander), wird normalerweise kein Crossover zwischen ihnen beobachtet. In diesem Fall reden sie darübervollständige Genverknüpfung.